М И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й
ФЕ Д Е РА Ц И И
Воронежский государственный университет
М Е М Б РА Н Н Ы Е ПРЕ О Б РА ЗО В А Т Е ЛИ ЭН Е РГИ И
Учеб но-м етодическоеп особ ие
по сп ец и ал ь н ост и 020201 – Б и ол оги я
В оронеж 2004
2
У тверж д ен о н а у чн о-метод ическим советом биолого-почвен н ого ф а ку ль тета 24 сен тября 2004 г., протокол N 1.
Соста вители: П опов В.Н.
Ф а ла леева М .И. Е прин цев А.Т.
У чебн о-м етод ическое пособие |
под готовлен о н а ка ф ед ре |
ф изиологии и |
|||
биохимии |
ра стен ий |
биолого-почвен н ого |
ф а ку ль тета |
Ворон еж ского |
|
госу д а рствен н ого у н иверситета . |
|
|
|
||
Реком ен д у ется д ля сту д ен тов |
1 ку рса м а гистра ту ры биолого-почвен н ого |
||||
ф а ку ль тета |
и 3 ку рса д н евн ого обу чен ия биолого-почвен н ого ф а ку ль тета . |
||||
Разраб откаданного п особ ия частично п оддержана грантом
CRDF Y1-B-10-01.
3 |
|
СО Д Е РЖ А Н И Е |
|
Энергетический об м ен |
стр. |
3 |
|
1.1.Общие пред ста влен ия |
3 |
1.2.Ста д ии ка та болизм а |
4 |
1.3.Стру кту ра и ф у н кции АТФ |
6 |
О кислительноеф осф орилирование |
|
2.1. Стру кт у ра и ф у н кции НАД и НАДФ |
8 |
2.2. М еха н изм син теза АТФ |
11 |
Ф отоф осф орилирование |
|
Ф отосин тез |
|
3.1. Общие пред ста влен ия |
10 |
3.2. Х лоропла сты |
13 |
3.3. П игмен ты |
14 |
3.4. М еха н изм процесса ф отосин теза |
17 |
3.5. Светова я ф а за |
17 |
3.6. Тем н ова я ста д ия |
23 |
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
1. ЭН Е РГЕ Т И Ч Е СК И Й О Б М |
Е Н |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
1.1 О б щ ееп редставление |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
В |
ж |
ивых клетка х протека ет |
мн ож ество |
реа кций, |
ка ж д а я из которых |
||||||||||
ка та лизиру ется соответству ю щим |
ф ермен том . Всю |
совоку пн ость этихреа кций |
|||||||||||||
в орга н изм е объ ед ин яю т общим |
пон ятием м етаб олизм , |
который выполн яет |
|||||||||||||
ва ж н ейш ие |
ф у н кции: |
сн а бж |
ен ие |
эн ергией, |
котора я |
д обыва ется пу тем |
|||||||||
ра сщеплен ия пищевых |
веществ |
(белков, ж иров, |
у глевод ов); |
превра щен ие |
|||||||||||
веществ |
в |
строитель н ые блоки |
(а мин окислоты, |
са ха ра, ж ирн ые |
кислоты, |
||||||||||
а зотистые |
осн ова н ия), |
которые |
исполь зу ю тся |
в |
д а ль н ейш ем |
клеткой |
д ля |
||||||||
построен ия |
ма кром олеку л |
(белков, |
н у клеин овых |
кислот, |
липид ов, |
||||||||||
полиса ха рид ов и прочихклеточн ыхкомпон ен тов). |
|
|
катаб олизм а |
|
|||||||||||
М ета болизм |
скла д ыва ется |
|
из |
д ву х |
ф а з |
– |
(или |
||||||||
эн ергетического обмен а ) и анаб олизм а(или пла стического обмен а ). |
|
|
|||||||||||||
К атаб олизм |
– это ф а за , |
в |
которой происход ит |
ра сщеплен ие слож |
н ых |
||||||||||
орга н ическихмолеку л д о более простыхкон ечн ыхпрод у ктов. У глевод ы, ж иры и белки, посту пивш ие извн е с пищей или прису тству ю щие в са м ой клетке в ка честве за па сн ыхвеществ, ра спа д а ю тся в серии послед ова тель н ыхреа кций д о
СО2 и Н2О. К а та болические |
процессы сопровож д а ю тся высвобож д ен ием |
эн ергии, за клю чен н ой в слож |
н ой стру кту ре боль ш их орга н ических м олеку л. |
На опред елен н ыхэта па хсоответству ю щихка та болическихпу тей зн а читель н а я
ча сть эн ергии за па са ется в ф орме высокоэн ергетического соед ин ен ия |
– |
|
а д ен озин триф осф орн ой кислоты (АТФ ), а та кж е в |
бога тых эн ергией |
|
вод опровод н ых а том а х н икотин а мид а д ен ин д ин у клеотид а , |
н а ход ящегося |
в |
восста н овлен н ом состоян ии (обозн а ча ется НАДН) или сход н ого по стру кт у ре н икотин а мид а д ен ин д ин у клеотид ф осф а та (обозн а ча ется НАДФ Н).
А наб олизм , н а зыва ем ый та кж е биосин тезом , - это та ф а за мета болизма , в
течен ие которой из м а лых молеку л–пред ш ествен н иков |
или “строитель н ых |
||||||||
белков” |
син тезиру ю тся |
белки, |
н у клеин овые |
кислоты |
и |
д ру гие |
|||
ма кромолеку лярн ые ком пон ен ты клеток. П осколь ку |
биосин тез - это процесс, в |
||||||||
резу ль та те |
которого |
у величива ю тся ра змеры молеку л |
и у слож |
н яется их |
|||||
стру кту ра , |
он требу ет за тра ты эн ергии. Источн иком этой эн ергии слу ж |
ит АТФ , |
|||||||
котора я ра спа д а ется |
д о |
АДФ и |
ф осф орн ой кислоты |
(обозн а ча ется Ф н - |
|||||
н еорга н ический ф осф а т). |
Для биосин теза |
н екоторых клеточн ых компон ен тов |
|||||||
требу ю тся |
та кж е бога тые эн ергией |
вод ород н ые а томы, |
д он ором |
которых |
|||||
является НАДФ Н (рис. 1). |
|
|
|
|
|
|
|
||
К а та болические |
и |
а н а болические |
реа кции |
протека ю т |
в |
клетка х |
|||
од н овремен н о, од н а ко ихскорость регу лиру ется н еза висимо. |
|
|
|||||||
5
П ИТАТЕ Л ЬНЫ Е ВЕ Щ Е СТВА, ИСТОЧ НИК И Э НЕ РГИИ:
У ГЛ Е ВОДЫ , Ж ИРЫ , Б Е Л К И
К Л Е ТОЧ НЫ Е М АК РОМ ОЛ Е К У Л Ы : Б Е Л К И,
П ОЛ ИСАХ АРИДЫ , НУ К Л Е ИНОВЫ Е К ИСЛ ОТЫ , Л ИП ИДЫ
К АТАБ ОЛ ИЗ М |
Х ИМ ИЧ Е СК АЯ |
АНАБ ОЛ ИЗ М |
Э НЕ РГИЯ : АТФ , |
||
|
НАДФ -Н2 |
|
|
|
|
НИЗ К ОЭ НЕ РГЕ ТИЧ Е СК ИЕ К ОНЕ Ч НЫ Е П РОДУ К ТЫ : СО2, Н2О, NН3
М ОЛ Е К У Л Ы - П РЕ ДШ Е СТВЕ ННИК И:
АМ ИНОК ИСЛ ОТЫ , САХ АРА, Ж ИРНЫ Е К ИСЛ ОТЫ , АЗ ОТИСТЫ Е ОСНОВАНИЯ
Рис. 1. Э н ергетические |
вза им освязи |
меж |
д у |
ка та болическим и |
и |
|
а н а болическим и |
пу тям и. К а та болические |
пу ти |
поста вляю т |
|||
химическу ю эн ергию в ф орм е |
АТФ |
и НАДФ -Н2. |
Э та эн ергия |
|||
исполь зу ется н а |
а н а болических пу тях д ля биосин теза |
ма кромолеку л |
||||
изн еболь ш ихпред ш ествен н иков.
1.2 Стадиикатаб олизм а
Ф ермен та тивн ое ра сщеплен ие пита тель н ыхвеществ – у глевод ов, ж иров и белков, слу ж а щихклетке источн иком эн ергии, соверш а ется постепен н о – через
ряд послед ова тель н ых ф ермен та тивн ых реа кций. В |
а эробн ом |
ка та болизм е |
|
ра злича ю т три гла вн ые ста д ии (рис.2). |
|
|
|
На ста д ии |
1 ма кром олеку лы клетки ра спа д а ю тся н а свои строитель н ые |
||
блоки: полиса ха |
рид ы (кра хм а л и д р.) ра спа д а ю тся д о |
глю козы. |
Ж иры – д о |
ж ирн ых кислот и глицерин а , белки – д о а мин окислот, которых им еется 20 типов. В этом процессе у ча ству ю т пищева ритель н ые ф ермен ты, отн осящиеся к
гид рола за м |
(ка та лизиру ю т |
реа кции |
гид ролиза ). |
К ра хм а л |
ра сщепляется |
|
а мила зой, |
ж иры – липа за м и, белки – |
протеа за м и, |
ва ж н ейш им и из которых |
|||
являю тся пепсин , трипсин и хипотрипсин . |
|
|
||||
Ра зличн ые прод у кты, |
обра зова вш иеся н а первой ста д ии ка та болизм а , н а |
|||||
ста д ии II |
превра ща ю тся в |
еще |
более простые соед ин ен ия, |
число которых |
||
н евелико. У глевод ы и глицерин |
ра сщепляю тся д о треху глерод н ого прод у кта - |
|||||
пировин огра д н ой кислоты, |
котора я в |
отсу тствии кислород а |
превра ща ется в |
|||
молочн у ю |
кислоту . В этих у словиях окислен ие |
глю козы мож н о н а писа ть |
||||
след у ю щим обра зом : |
|
|
|
|
|
|
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Ф н |
|
2СН3СНОНСООН + 2АТФ |
|
|||
|
глю коза |
|
|
м олочн а я кислота |
|
|