Материал: Мембранные преобразователи энергии (110

11

комплекса

I и в кон ечн ом счете попа д а ю т н а у бихин он , который связыва ется с

д ру гим

а ктивн ым

цен тром ,

ра сполож

ен н ым

вн у три

гид роф обн ой

ф а зы

мем бра н ы. Восста н овлен н ый

у бихин он

(у бихин ол)

отд а ет электрон ы

из

гид роф обн ой ф а зы в вод н ое окру ж ен ие н а а том ж елеза

гем а цитохром а

с. Э тот

процесс ка та лизиру ется комплексом

III

(при этом

электрон ы перен осятся по

а том а м ж

елеза в соста ве ком пон ен тов ком плекса ).

П ослед н яя ста д ия (теперь в

реа кцию

д ыха н ия всту па ет

собствен н о кислород )

ка та лизиру ется ком плексом

IV. Э лектрон ы, пройд я по

а том а м ж

елеза и

мед и в

соста ве ком плекса

IV,

попа д а ю т,

н а кон ец,

н а

кислород ,

связыва ю щийся

в

а ктивн ом

цен тре

цитохромоксид а зы, что привод ит к обра зова н ию

вод ы.

2.2 М

еханический синтезА Т Ф

К а к ж

е син тезиру ется АТФ в

ход е окислитель н ого ф осф орилирова н ия?

М ы

топлива

являю тся СО2 и Н2О. Им ен н о он и выд еляю тся

в процессе д ыха н ия.

Од н а ко вод а

н е обра зу ется н епосред ствен н о в реа кциях цикла трика рбон овых

кислот

и

д ру гих процессов. П ротон ы

и

электрон ы,

освобож д а ю щиеся

в

реа кциях

окислен ия,

восста н а влива ю т

сн а ча ла НАД+,

который

за тем

н а

вн у трен н ей мембра н е м итохон д рий окисляется с у ча стием

кислород а

возд у ха .

П оглощен ие

О2

и

выд елен ие

Н2О

происход ит,

та ким

обра зом ,

н а

за клю читель н ой

(термин а ль н ой)

ста д ии

процесса

д ыха н ия.

П ри этом

д ру гих

восста н овлен н ых

су бстра тов н а

вн у трен н ей м ембра н е.

Окислен ие

НАДН2

и

д ру гих

су бстра тов

осу ществляется

комплексом

цепь (Э ТЦ ). П ри ее ра боте

выд еляю ща яся эн ергия выка чива ет

протон ы из

ма трикса

митохон д рий в меж

мембра н н ое простра н ство, за ряж а я м ембра н у .

Син тез

АТФ из АДФ

и Ф н

осу ществляется особо ф ермен тн ой системой,

н осящей

н а зва н ие А Т Ф

– синтетаза. Он а

состоит из д ву хча стей и им еет вид

грибка , н ож ка которого погру ж

ен а в м ембра н у , а ш ляпка высту па ет со сторон ы

митохон д риа ль н ого ма трикса .

“Нож ка ”

является протон н ым

ка н а лом , а

“ш ляпка ” – собствен н о ф ермен том , который ра бота ет в сторон у син теза

АТФ

толь ко при н а личии н а

м ембра н е протон н ого потен циа ла . П ри этом мембра н а

ра зряж а ется, протон ы

возвра ща ю тся в ма трикс, а выд еляю ща яся при

этом

эн ергия исполь зу ется

д ля син теза АТФ .

П ротон ы мигриру ю т к молеку ле

кислород а , к которой

тра н спортиру ю тся и

электрон ы при ра боте Э ТЦ , в

резу ль та те обра зу ется вод а (рис.6).

Общее у ра вн ен ие окислен ия НАДН2 за писыва ется след у ю щим обра зом :

НАДН2 + l/202 + 3АДФ + 3Ф н

НАД+ + H2О+ 3АТФ

Рис.6. М еха н изм окислитель н ого ф осф орилирова н ия.

Ц епь

перен оса

электрон ов

мож

н о пред ста вить

себе

ка к н а сос,

перека чива ю щий ион ы Н+,

в резу ль та те чего м ембра н а

за ряж

а ется,

ион ы Н+

из окру ж

а ю щей сред ы вн овь

у стрем ляю тся вн у трь ,

т.е. в

м итохон д риа ль н ый м а трикс,

н а

этот

ра з

через

молеку лу

АТФ -

син тета зы. Э тот

процесс

сопровож д а ется выд елен ием

свобод н ой

эн ергии,

за

счет

которой

и

син тезиру ется АТФ .

П ротон ы

и

электрон ы,

выд еляю щиеся

при

окислен ии

НАД-Н2

и

д ру гих

су бстра тов,

перен осятся н а

кислород , в

резу ль та те чего обра зу ется

вод а .

Э лектрон тра н спортн а я

цепь

м итохон д рий

ин гибиру ется

ра зличн ым и

соед ин ен иям и,

н осящим и

н а зва н ие

дыхательные

яды. Та к,

перен ос

электрон ов с цитохромов н а

кислород

прекра ща ется при д ействии циа н истого

ка лия,

а зид а н а трия,

окиси

у глерод а

или

серовод ород а .

Возмож

н о

та кж

е

разоб щ ение д ыха н ия

и ф осф орилирова н ия, когд а

д ыха тель н ые

су бстра ты

окисляю тся, а АТФ

н е обра зу ется, что происход ит при "коротком за мыка н ии"

цепи протон н ого тока ,

когд а

мембра н а ра зряж а ется н е через АТФ -син тета зу , а

через

отверстие

в

м ембра н е, обра зова н н ое

вещества м и,

обра зу ю щим и

мем бра н н ые

ка н а лы.

Та ким и вещества м и

м огу т

быть

2,4-д ин итроф ен ол,

а

та кж е н екоторые а н тибиотики белковой природ ы (ва лин омицин ,

гра мицид ин ).

П ри ихд ействии электрон ы прод олж а ю т перен осить ся н а кислород ,

н о АТФ н е

обра зу ется и выд еляется м н ого тепла .

Ра зобщен ие

окислитель н ого

ф осф орилирова н ия

м ож

ет

быть

биологически

полезн ым .

Он о пред ста вляет

собой

способ

ген ерирова н ия

тепла

д ля

13

под д ерж

а н ия темпера ту ры тела у

ж ивотн ых,

впа д а ю щих в зимн ю ю

спячку ,

у

н екоторых н оворож д ен н ых ж ивотн ых и у

м лекопита ю щих, а д а птирова н н ых к

холод у .

Для этого

процесса

термоген еза

специа лизирова н а бу ра я

ж

ирова я

тка н ь ,

очен ь бога та я

митохон д риям и. М итохон д рии

в этой

тка н и

могу т

выполн ять

ф у н кцию

м ин иа тю рн ых

обогрева тель н ых

печей,

а

в

ка честве

ра зобщителей в н ихвысту па ю т ж ирн ые кислоты.

3. Ф О Т О Ф О СФ О РИ ЛИ РО В А Н И Е

3.1 О б щ иеп онятия

П о

способу

пита н ия

(у глерод н ого)

и д обыва н ия эн ергии все

орга н изм ы

объ ед ин яю т

в 2

боль ш ие гру ппы:

гетеротроф ные (от

греческого гетерос –

д ру гой,

ра зличн ый, троф е

-

пита н ие) –

орга н изм ы,

пита ю щиеся готовым и

орга н ическим и

соед ин ен иям и

и

н е

способн ые

син тезирова ть

из

н еорга н ических.

Для н их пища является н е толь ко источн иком

орга н ических

веществ – белков, ж

иров, у глевод ов, вита мин ов и т.д ., н о и источн иком эн ергии

(все

ж

ивотн ые,

грибы,

боль ш ин ство

ба ктерий,

ра стен ия

-

па ра зиты).

А втотроф ные (от

греческого

а у тос

– са м ,

троф е -

пита н ие)

–

орга н изм ы,

способн ые

са мостоятель н о

син тезирова ть

орга н ические

вещества

из

н еорга н ических (у глекислоты вод ы или

Н2О, Н2 и

мин ера ль н ых солей).

В

за висимости от

источн ика

эн ергии,

исполь зу емого

при син тезе

веществ

в

гру ппе

а втотроф н ых орга н изм ов

выд еляю т

ф отоа втотроф н ые

–

орга н изм ы,

исполь зу ю щие эн ергию

света ,

и хемоа втотроф н ые – син тезиру ю щие вещества

за счет

эн ергии,

выд еляю щейся при

окислен ии н еорга н ических соед ин ен ий

(от греческого ф отос –

свет+син тез),

и ее обла д а телем являю тся зелен ые

ра стен ия. Ф отосин тез

– процесс

обра зова н ия зелен ым и ра стен иям и

6 СО2 +6 Н2О

C6H12O6 + 6О2

хлороф илл

Э тот процесс имеет

исклю читель н о боль ш ое зн а чен ие н е толь ко д ля са м их

та кой степен и

всеобщего вн има н ия ка к

тот, д а леко

еще

н е ра зга д а н н ый

процесс,

который происход ит в зелен ом

листе, когд а

н а

н его па д а ет

лу ч

солн ца ”.

Э ти

слова

К .А. Тимирязева

н е у тра тили

своего зн а чен ия

д о

могу т

н а ход ить ся 15-20 и более

хлоропла стов. Х лоропла сты обла д а ю т

н а ру ж

н ой и вн у трен н ей м ембра н а м и.

Вн у трен н яя м ембра н а , огра н ичива ю ща я

14

вн у трен н ю ю

сред у (стром у ) хлоропла ста , обра зу ет

у площен н ые выросты –

тила коид ы.

Ра злича ю т

тила коид ы

стром ы

(д лин н ые), тила коид ы гра н

(короткие).

Несколь ко

тила коид ов,

леж а щих д ру г

н а д д ру гом , у высш их

ра стен ий обра зу ю т стопку -гра н у . К а ж

д а я гра н а

- это па чка , состояща я из 10 и

10-15. Гра н ы

соед ин ен ы меж

д у собой м ембра н а м и, н а зва н н ым и ла мелла м и

стром ы. Та ким обра зом , вся

вн у трен н яя стру кту ра - это ед ин ый ла меллярн ый

а грега т. Б ла год а ря ла меллярн о-гра н у лярн ом у

строен ию

у величива ется обща я

вн у трен н яя

поверхн ость

хлоропла ста , что

весь м а

ва ж н о д ля у спеш н ого

выполн ен ия ф отосин тетической ф у н кции.

В мембра н а х

хлоропла стов

лока лизова н ы

ф отосин тетические пигм ен ты -

хлороф илл а , д ру гие, а та кж

е ф ермен ты и прочие компон ен ты, у ча ству ю щие в

преобра зова н ии солн ечн ой эн ергии.

В стром е хлоропла стов сод ерж а тся ф ермен ты, с ра ботой которых связа н а

РНК , рибосом ы и способн ые к д елен ию , росту , д иф ф ерен циа ции,

возн икла

гипотеза о том , что хлоропла сты возн икли в

резу ль та те симбиоза

ка кого-то

а втотроф н ого орга н изм а (циа н оба ктерии),

способн ого тра н сф ормирова ть

эн ергию солн ечн ого света с гетеротроф н ой клеткой хозяин а .

света

при ф отосин тезе, является хлороф илл. Им еется н есколь ко ра зличн ых

типов

хлороф илла . У высш их ра стен ий, ка к было пока за н о ру сским у чен ым

М .С.Ц ветом , прису тству ю т

д ве близкие ф ормы пигм ен та

- хлороф илл "а " и

хлороф илл "б". В сред н ем

н а 1г сырой ма ссы листь ев

приход ится 1 м г

На иболее ва ж н ым

типом хлороф илла с точки зрен ия ф отосин теза является

хлороф илл "а ". Он

прису тству ет у всех ф отосин тезиру ю щих орга н изм ов, у

В химическом

отн ош ен ии

он пред ста вляет

собой слож

н ое

орга н ическое

соед ин ен ие

производ н ое

орга н ической

кислоты

–

хлороф иллин а

В стру кт у рн ом отн ош ен ии

молеку ла

хлороф илла состоит

из д ву х осн овн ых

ча стей:

порф ирин ового яд ра ,

состоящего

из четырех

од ин а ковых

колец

пиррола ,

соед ин ен н ых меж

д у

собой

в од н у

систем у . В

цен тре этого

яд ра

15

ж

елеза .

К ром е того, порф ирин овое

яд ро хлороф илла

в отличие

от

гем а

а сим метричн о,

та к

ка к к

н ем у

д ополн итель н о присоед ин ен о пятое

коль цо,

близкое

по

строен ию

к

пирролу .

Сход ство

в

строен ии

ва ж н ых в

ф у н кцион а ль н ом отн ош ен ии пигм ен тов

ра стен ий и

ж

ивотн ых говорит

об их

ген етическом род стве.

К

порф ирин овом у

яд ру

присоед ин ен а

д лин н а я

цепь

спирта

-

ф итола ,

обра зу ю щего ка к бы "хвост" д лин ой около 2 н м .

Ф итол

игра ет

ва ж

н у ю

роль

д ля

н а д леж а щего

ра сполож ен ия

молеку л

хлороф илла в м ембра н а х хлоропла стов по отн ош ен ию

д ру г к д ру гу и д ру гим

компон ен та м , с которым и он и вза имод ейству ю т. П оглощен ие ж е света

связа н о

со строен ием

порф ирин ового

яд ра, в

котором имеется мн ого сопряж ен н ых

д войн ыхсвязей, т.е. черед у ю щихся с од ин а рн ым и.