Материал: Мембранные преобразователи энергии (110

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

Э то окислен ие протека ет в цитопла зм е и н осит н а зва н ие гликолиз. В процессе


гликолиза происход ит		н еполн ое окислен ие глю козы и		эн ергия		за па са ется в
д ву х м олеку ла х АТФ .		М олочн а я кислота	обра зу ется в	мыш ца х, когд а из-за
н ед оста точн ого	посту плен ия кислород а		(н а прим ер,		при	ин тен сивн ой
ф изической ра боте) полн ое окислен ие глю козы д о СО2					и Н2О ока зыва ется
н евозмож н ым . У	ба ктерий под обн ый процесс н осит н а зва н ие м олочн окислого

брож ен ия.

Б Е Л К И

П ОЛ ИСАХ АРИДЫ

Л ИП ИДЫ

СТАДИЯ 1

АМ ИНОК ИСЛ ОТЫ

ГЛ Ю К ОЗ А

ГЛ ИЦ Е РИН

Ж ИРНЫ Е К ИСЛ ОТЫ

		П ИРОВИНОГРАДНАЯ
	СТАДИЯ 2	П ИРОВИНОГРАДНАЯ
	СТАДИЯ 2	К ИСЛ ОТА

Б ОЛ ЬШ ИЕ

МОЛ Е К У Л Ы

МОЛ Е К У Л Ы , ИГРАЮ Щ ИЕ РОЛ Ь СТРОИТЕ Л ЬНЫ Х

Б Л ОК ОВ

		ОБ Щ ИЙ П РОДУ К Т
	Ацетил К о-А	ОБ Щ ИЙ П РОДУ К Т
	Ацетил К о-А	РАСЩ Е П Л Е НИЯ

ЦИК Л

КРЕ Б СА

СТАДИЯ 3

Ц Е П ЬП Е РЕ НОСА Э Л Е К ТРОНОВ

					П РОСТЫ Е
	М ОЧ Е ВИНА		Н2О	СО2	П РОСТЫ Е
	М ОЧ Е ВИНА		Н2О	СО2	М ОЛ Е К У Л Ы -
					К ОНЕ Ч НЫ Е
					П РОДУ К ТЫ
Рис. 2. Три ста д ии		ка та болических превра щен ий		осн овн ых пита тель н ых
	веществ клетки.

								7
	В а эробн ыху словияхпировин огра д н а я кислота посту па ет в митохон д рии
и	превра ща ется в			оста ток		у ксу сн ой кислоты, связа н н ый со специф ическим
соед ин ен ием			коф ерм ентом			A. П ри этом выд еляется СО2 . К ом плекс оста тка
у ксу сн ой		кислоты			(а цетила )		с	коф ермен том	А	обозн а ча ется	ка к
а цетилкоф ерм ен т				А.	Ра сщеплен ие			ж ирн ых кислот	и	у глерод н ых скелетов
боль ш ин ства			а м ин окислот та кж е за верш а ется обра зова н ием а цетиль н ых гру пп
в	ф орм е	а цетилкоф ермен та					А.	Та ким обра зом ,		а цетилкоф ермен т	А
пред ста вляет собой общий кон ечн ый прод у кт второй ста д ии ка та болизм а .
	На ста д ии Ш			а цетиль н а я гру ппа а цетилкоф ермен та А всту па ет в цикл

лим он н ой кислоты (цикл К ребса ) - общий кон ечн ый пу ть , н а котором почти все вид ы клеточн ого "топлива " окисляю тся д о д ву окиси у глерод а и вод ы, котора я

обра зу ется в	послед у ю щих реа кциях перен оса электрон ов. Амин огру ппы
а мин окислот	в д ру гом цикле -	цикле м очевин ы поль зу ю тся д ля обра зова н ия
мочевин ы, котора я вывод ится изорга н изм а .
1.3. Структураиф ункц ииА Т Ф
В клетка х	зн а читель н а я ча сть		свобод н ой	эн ергии, выд елявш ейся	при
ка та болизм е глю козы и д ру гого			клеточн ого	топлива , сохра н яется бла год а ря
син тезу а д ен озин триф осф а та		(АТФ ) из		а д ен озин д иф осф а та (АДФ )	и

н еорга н ического ф осф а та (Ф н ), т.е. ион а ортоф осф орн ой кислоты, АТФ . АДФ и

Ф н прису тству ю т во всехж				ивыхклетка хи соста вляю т у н иверса ль н у ю систем у ,
слу ж а щу ю д ля перен оса			эн ергии. Х им ическа я эн ергия, за па сен н а я в ф орм е
АТФ , способн а производ ить ра боту ра зн ыхвид ов (рис.3).

		СО2			АТФ


				Н2О		1.	Б иосин тез
						1.	Б иосин тез
						2.	Сокра щен ие и д виж ен ие
						2.	Сокра щен ие и д виж ен ие
	К а та болизм					3.	Активн ый тра н спорт
	К а та болизм					4.	П еред а ча ген етической
						4.	П еред а ча ген етической

ин ф орм а ции

	клеточн ое
	клеточн ое		АДФ + Ф н
	топливо		АДФ + Ф н
	топливо

	Рис.	3. П роцессы ж	изн ед еятель н ости, требу ю щие за тра т эн ергии, полу ча ю т
		эт у эн ергию	от	АТФ , ра спа д а ю щиеся при этом н а АДФ			и Ф н . д ля
		послед у ю щей		реген ера ции	АТФ	исполь зу ется	эн ергия,
		выд еляю ща яся в процессе ка та болизм а изклеточн ого топлива .
1.	АТФ поста вляет эн ергию			д ля реа кций биосин теза (химическа я ра бота ).
2.	АТФ	слу ж ит источн иком а н ергии д ля процессов				д виж ен ия и сокра щен ия
(м ыш ц) м еха н ическа я ра бота .

3. З а счет эн ергии АТФ происход ит а ктивн ый перен ос веществ черезм ембра н ы против гра д иен та кон цен тра ции (осмотическа я ра бота ).

4. Э н ергия обеспечива ет перед а чу ген етической ин ф орм а ции при биосин тезе

ДНК , РНК и белков перен ос ин ф орм а ции.

Во всех слу ча ях, когд а

эн ергия АТФ

исполь зу ется д ля производ ства

ра боты,

кон цева я ф осф а тн а я

оста ется АДФ

– “ра зряж ен н а я” ф орм а этой систем ы

перен оса

эн ергии.

АДФ

мож ет

быть

за тем

вн овь

“за ряж

ен ”

пу тем

присоед ин ен ия ф осф а тн ой

гру ппы

(что

привод ит

к реген ера ции

АТФ ), в

реа кциях,

сопряж ен н ых с

ра сщеплен ием

клеточн ого

топлива .

клетка х,

след ова тель н о, соверш а ется кру говорот

эн ергии.

АТФ

в этом

кру говороте

игра ет роль перен осчика

эн ергии и слу ж ит звен ом , связыва ю щим меж

д у

собой

процессы, ид у щие выд елен ием и с потреблен ием эн ергии.

АТФ

АДФ

а д ен ин

ра зрыв связи	рибоз
привод ит к
обра зова н ию АДФ
Рис.4. Стру кту ра а д ен озин триф осф орн ой кислоты /АТФ /.
В ка честве строитель н ых блоков в молеку лу АТФ		вход ят оста тки
ф осф орн ой кислоты, а зотистое осн ова н ие а д ен ин и са ха ррибоза .
П о своей стру кту ре АТФ	имеет н у клеотид н у ю природ у	(т.е. сод ерж ит

а зотистое осн ова н ие а д ен ии), оста ток у глевод а (рибоза ) и оста тки ф осф орн ой кислоты (рис.4). Е сть д ва пу ти син теза АТФ (ф осф орилирова н ия). В первом из

н их, который у	а н а эробн ых орга н изм ов является ед ин ствен н ым ,			АТФ
син тезиру ется	при перен осе ф осф а тн ой	гру ппы н а	АДФ	с
высокоэн ергетического промеж у точн ого прод у кта		м ета болизм а . Две молеку лы

			9
АТФ ,	обра зу ю щиеся в резу ль та те		гликолиза ,	син тезиру ю тся им ен н о та ким
пу тем .	Он	н осит н а зва н ие суб стратного ф осф орилирования.				У	а н а эробн ых
(д ыш а щих)		орга н изм ов боль ш а я	ча сть АТФ	обра зу ется в		ход е слож н ых
окислитель н о-восста н овитель н ых			реа кций	н а	вн у трен н ей		мембра н е

митохон д рий. Э тот пу ть н осит н а зва н ие окислительного ф осф орилирования. П ри полн ом окислен ии глю козы д о СО2 и H2O син тезиру ется 38 м олеку л АТФ ,

боль ш а я	ча сть	которых		(34)	обра зу ется		в	резу ль та те	окислитель н ого
ф осф орилирова н ия:
C6H12O6 + 6О2 + З 8АДФ + 38Ф н					6CO2 + 6H2O + 38АТФ				восста н овлен н ого
Окислитель н ое ф осф орилирова н ие связа н о						с	окислен ием
н икотин а мид а д ен ин д ин у клеотид а					(НАДН).	П реж		д е чем ра ссмотреть д а н н ый
процесс, вкра тце оста н овим ся н а стру кту ре этого соед ин ен ия.
1.5. Структураиф ункц ииН А Д + иН А Д Ф +
НАД+ и	НАДФ +,	ка к и АТФ , им ею т н у клеотид н у ю природ у , т.е.								сод ерж а т
а зотистые осн ова н ия (по д ва ) - н икотин а м ид и а д ен ин , по д ва									оста тка	рибозы и
по д ва	(НАД+)	или	три	(НАДФ +) оста тка				ф осф орн ой	кислоты (рис.5).
Никотин а м ид м ож		ет	быть	в окислен н ой или			в	восста н овлен н ой ф орм е, т.е.

мож ет прин им а ть а томы вод ород а (электрон ы и протон ы) или, соответствен н о,

отд а ва ть	их.	Ч тобы быть	д оста точн о мощн ыми	восста н овителями,	а томы
вод ород а	д олж	н ы обла д а ть	зн а читель н ым за па сом	свобод н ой эн ергии.	Та кие

бога тые эн ергией вод ород н ые а томы обра зу ю тся из клеточн ого топлива под д ействием ф ермен тов, отщепляю щихвод ород , - д егид роген а з.

Рис.5. Строен ие НАД в окислен н ой ф орме. В м олеку ле НАДФ имеется еще

од ин оста ток	ф осф орн ой кислоты (пока за н о стрелкой).	В
прямоу голь н ой	ра мке пока за н о н икотин а мид н ое коль цо	в
восста н овлен н ой ф орме.

Э ти ф ермен ты перен осят их за тем н а НАД+ или НАДФ +. Восста н овлен н ый НАДН, обра зу ю щийся, н а прим ер, в цикле лимон н ой кислоты, окисляется за тем

н а вн у трен н ей мем бра н е митохон д рий, в			резу ль та те	чего из АДФ и	Ф н
обра зу ется	АТФ	(при окислен ии од н ой	молеку лы	НАДН2 обра зу ется	3
молеку лы	АТФ ).	Восста н овлен н ые НАДФ + (НАДФ Н2) исполь зу ется			в
биосин тетических		реа кциях ка к д он ор	бога тых эн ергией электрон ов		и

протон ов.

2. О К И СЛИ Т Е ЛЬ Н О Е Ф О СФ О РИ ЛИ РО В А Н И Е

2.1.Электронтрансп ортная ц еп ь м итохондрий

Прослед им теперь пу ть д ву хэлектрон ов от NADН к кислород у , оста вляя


пока в сторон е эн ергетику этого процесса .				Су мм а рн ый процесс ра збит н а три
ста д ии,	ка ж д а я		из которых ка та лизиру ется трем я липопротеид н ым и
комплекса м и,		встроен н ым и во вн у трен н ю ю		мембра н у	м итохон д рий. К а ж д ый
комплекс	(I,	III	и IV) пред ста вляет собой весь м а		кру пн ое обра зова н ие,
построен н ое из мн огих полипептид н ых цепей. К омплекс I, н а прим ер, состоит

изболее чем 40 та кихцепей (су бъ ед ин иц) и имеет молеку лярн у ю ма ссу около 1 млн . К омплексы пла ва ю т в ф осф олипид н ом море мем бра н ы, та к что верху ш ки

д н о

этих а йсбергов

кон та ктиру ю т

вод н ым и

ф а за м и

м а трикса

меж

м ембра н н ого простра н ства м итохон д рий. Ж

ид ка я липид н а я ф а за ра зреш а ет

д ву м ерн у ю

д иф ф у зию

комплексов в плоскости мембра н ы, та к что комплексы

могу т встреча ть ся меж

д у

собой. К а ж д ый ком плекс ка та лизиру ет окислитель н о-

восста н овитель н у ю

реа кцию

- перен ос электрон ов и, след ова тель н о, ка к у ж

отм еча лось ,

сод ерж ит

своем

соста ве

простетические гру ппы, способн ые

прин им а ть

и отд а ва ть

электрон ы. Э ти гру ппы пред ста влен ы ра зн ообра зн ым

н а бором

химических стру кту р. К ом плекс I

сод ерж ит в своем соста ве ф ла вин

(производ н ое вита мин а рибоф ла вин а ) и более 20 а томов ж

елеза , у па кова н н ыхв

клетки,

построен н ые из а том ов

серы. К омплекс III сод ерж ит

ж елезо ка к

серн ых клетка х,

та к

вид е

комплексов

порф ирин а м и

- слож н ым и

гетероциклическим и молеку ла м и, сод ерж

а щим и

четыре а том а

а зота . Та кие

комплексы н а зыва ю тся гема м и, а комплексы гемов с полипептид н ым и цепям и - цитохром а м и. В соста в комплекса IV (д ыха тель н ый ф ермен т Ва рбу рга , цитохромоксид а за ) помим о д ву х ра зличн ых гемов вход ят н есколь ко а томов мед и, прочн о связа н н ых с белком . К ром е этих трех гига н тских обра зова н ий в соста в д ыха тель н ой цепи вход ят еще д ва компон ен та . Од ин изн их- н еболь ш ой


белок (молеку лярн а я ма сса			около 13 тыс.), сод ерж а щий кова лен тн о связа н н ый
гем - цитохром		с. Дру гой	-	н ера створимое в				вод е «ж	ирн ое» соед ин ен ие -
у бихин он ,	способн ое выполн ять				в	гид роф обн ой ф а зе			мембра н ы та ку ю	ж е
ф у н кцию ,	ка ку ю	выполн яет		NAD+		в	вод н ом	окру ж ен ии цитопла зм ы		или
ма трикса митохон д рий - за па са ть а том ы вод ород а .
П ерва я ста д ия окислен ия					NADН		ка та лизиру ется		ком плексом I,	од ин
а ктивн ый цен тркоторого кон та ктиру ет							с вод н ой ф а зой ма трикса (вн у трен н ее

простра н ство митохон д рий) и связыва ет NADH. Два электрон а , отщеплен н ые от NADН, пу теш еству ю т по окислитель н о-восста н овитель н ым компон ен та м

Источник: https://studfile.net/preview/16723733/

Смотрите также:




Изложение содержания дела, по которому приняты судебные постановления
_1-тема-СтрМетал
_1966(~1
_files_materials_5053_prog.ntr
_Антонян Ю.М., Сексуальные преступления. Чикатило и другие
_РГР № 1 (2)
- Габариты и масса 27