Документ: Мембранные преобразователи энергии (110, страницы 16-20

16

Б ла год а ря та ком у строен ию м олеку ла хлороф илла обла д а ет ряд ом ва ж н ыхд ля ф отосин теза свойств:

1. Избира тель н ым поглощен ием света . Л у чш е всего хлороф иллом поглоща ю тся

лу чи кра сн ые и		син е-ф иолетового		и	почти н е		поглоща ю тся зелен ые лу чи,
отчего хлороф илл, а			след ова тель н о,		орга н ы,	в	которых он			н а ка плива ется,
имею т зелен у ю окра ску .
2.	Ф лу оресцен цией –		способн ость ю		излу ча ть	поглощен н у ю				порцию (ква н т)
света , если он а н е мож			ет быть исполь зова н а в			ф отосин тезе,				н а пример, когд а
ра стен ие полу ча ет избыток света .
3.	Способн ость ю	к	обра тимым	реа кциям		окислен ия		-		восста н овлен ия.
Х лороф илл мож ет отд а ва ть возбу ж				д ен н ый светом электрон					и переход ить при
этом в окислитель н у ю			ф орм у ; н а оборот, прием			электрон а		от ка кого-то д он ора
сопровож д а ется		восста н овлен ием		хлороф илла .			На ряд у	с	хлороф илла м и в

хлоропла ста хсод ерж а тся ка ротин оид ы.

К а ротин оид ы – это ж елтые и ора н ж евые пигмен ты, являю щиеся производ н ым и


изопрен а . В н а стоящее врем я пред пола га ется, что			ка ротин оид ы, поглоща я
опред елен н ые у ча стки		солн ечн ого спектра, перед а ю т	эн ергию	этих лу чей н а
молеку лы хлороф илла .		Тем са м ым он и способству ю т более		эф ф ективн ом у
исполь зова н ию	солн ечн ого света в процессе ф отосин теза .
3.4 М еханизм	п роц ессаф отосинтеза

Ф отосин тез пред ста вляет собой мн огосту пен ча тый процесс, в котором прин ято

выд елять д ва гла вн ых эта па или ста д ии: световую и тем новую.							На	световой
ста д ии осу ществляю тся ф отоф изические и ф отохимические реа кции,								связа н н ые
с поглощен ием и преобра зова н ием			света в н ову ю	ф орм у – в ф орм у хим ических
связей АТФ	и НАДФ Н.	Тем н ова я ста д ия ха ра ктеризу ется м н огочислен н ым и
ф ермен та м и	реа кциям и,	в резу ль та те которых у глекислый га з вклю ча ется в
орга н ические соед ин ен ия – прод у кты ф отосин теза					(у глевод ы,		белки и		д р.)
(рис.8).
Темн овые реа кции		ид у т ка к в тем н оте, та к и			н а	свет у , а	н а зыва ю т		их
темн овым и	потом у , что	в их осу ществлен ие свет			н е прин им а ет у ча стия.
Обяза тель н ым у словием зд есь является приток АТФ					и НАДФ Н,		н а коплен н ых
во врем я	световой ста д ии.		След ова тель н о,	обе		ста д ии	н ера зрывн о
вза имосвяза н ы.

17

hν

СВЕ ТОВАЯ СТА ДИЯ

ПИГМ Е НТНА Я СИСТЕ М А

	1.
	1.	Х Л ОРОФ ИЛ Л
	ф отоф изическа я	Х Л ОРОФ ИЛ Л

ста д ия H2O

	e-
	e-		-
			4e		4ОН-
e-					4ОН-

		АДФ +
		АДФ +		2НАДФ -Н2		2Н2О+ О2
				2НАДФ -Н2
2.


ф отохим ическа я
ф отохим ическа я		АТ
ста д ия
ста д ия

ТЕ М НОВАЯ

3.

Цикл

Ка ль вин а

СО2		С6Н12О6

Рис.8. П рин ципиа ль н а я схем а ф отосин теза
3.5 Световая стадия
П ослед ова тель н ость событий н а этой ста д ии мож	н о пред ста вить след у ю щим
обра зом : ква н т света , поглощен н ый м олеку лой	хлороф илла (или д ру гого

пигмен та ), перевод ит ее н а более высокий эн ергетический у ровен ь . Э то зн а чит,

что электрон		д а н н ой	молеку лы		переход ит	н а н ову ю		орбиту ,		при	этом его
эн ергия возра ста ет			н а величин у поглощен н ого				ква н та . Та кое				состоян ие
хлороф илла н а зыва ю т			возбу ж д ен н ым , он о д лится 10-8					– 10-12 с. На ход ясь н а
н овой орбите,		электрон стремится за н ять свое м есто в поре н а преж н ей орбите,
а переход я н а		н ее, он	теряет приобретен н у ю			эн ергию .		П отеря эн ергии мож ет
осу ществлять ся трем я пу тям и:
1.	П ереход ее в теплову ю			ф орм у .
2.	Излу чен ие в вид е ква н та ф лу оресцен ции.
3.	П ревра щен ие в химическу ю				ф орм у более ста биль н у ю				и у пра вляем у ю , т.е.
	перевод	ее в	АТФ	и	НАДФ Н. Им ен н о		этот		пу ть	пред ста вляет


биологический ин терес, поэтом у оста н овим ся н а н ем под робн ее.
В превра щен ии		эн ергии электрон н ого возбу ж д ен ия			в АТФ	и	НАДФ Н
у ча ству ю т	н е все		молеку лы хлороф илла , а	лиш ь н еболь ш а я		ча сть . Все
оста ль н ые игра ю т		роль “сборщиков” эн ергии.		Э то та к н а зыва емые а н тен н ые
молеку лы.	Э н ергию		электрон н ого возбу ж д ен ия он и		перед а ю т		н а иболее

18

а ктивн ым

молеку ла х

хлороф илла , которые н а зыва ю т

“лову ш ка ми”. Од н у

молеку лу

хлороф илла – “лову ш ку ” обслу ж

ива ю т д о 400-600 а н тен н ыхм олеку л.

Имен н о

хлороф илл -

“лову ш ка ”

обеспечива ет

преобра зова н ие

световой

эн ергии

в

эн ергию

электрического

потен циа ла .

Все

это

происход ит

в

мем бра н а х хлоропла стов в та к

н а зыва ем ых ф отосинтетических

единиц ах

(Ф СЕ ).

Ф СЕ – это

а грега т, состоящий

из молеку л–сборщиков

световой

эн ергии

и

реа кцион н ого цен тра.

В реа кцион н ом

цен тре

н а ход ится

хлороф илл

-

“лову ш ка ”,

связа н н а я

с

ком плексом

ф ермен тов и

перен осчиков

электрон а

(рис.9).

Рис. 9. П рин ципиа ль н а я схем а световой ф а зы ф отосин теза . Обозн а чен ия: П 700 и П 680 – хлороф илл – «лову ш ки».

П роцесс превра щен ия эн ергии	электрон н ого возбу ж д ен ия,	за хва чен н ой
хлороф иллом - “лову ш кой”, в эн	ергию химических связей (АТФ	и НАДФ Н)

осу ществляется в резу ль та те тра н спорта электрон ов в электрон тра н спортн ой цепи (Э ТЦ ). На отд ель н ыху ча стка хэлектрон н о-тра н спортн ой цепи обра зу ю тся

АТФ и НАДФ Н.
П роцесс обра зова н ия		АТФ и	НАДФ Н		при	ф отосин тезе	н а зыва ется
ф отосинтетическим ф осф орилированием .					Су ществу ет д ва осн овн ых типа
ф осф орилирова н ия	–	ц иклическое		(Ц Ф Ф ) и		нец иклическое (НЦ Ф Ф )
(пра виль н ее было	бы	говорить	о	д ву х	пу тях	тра н спорта	электрон а –

циклическом и н ециклическом ).

19

Ц иклический трансп орт электрона мож н о иллю стрирова ть след у ю щей у прощен н ой схемой (рис.10).

Х

цитохром 1

2 АДФ + Ф н

2е-

2 АТФ

цитохром 2

		П 700

		hν
Рис. 10. Схем а		циклического тра н спорта электрон ов в хлоропла ста х.
Обозн а чен ия: П 700 хлороф илл-«лову ш ка », Х			– первичн ый а кцептор,
е- - электрон , цитохром 1 и цитохром 2			– белки, являю щиеся
промеж	у точн ым и перен осчика м и электрон а .

Согла сн о этой схем е,

возбу ж

д ен н а я светом

молеку ла хлороф илла

перед а ет

свой

электрон

а кцептору , а

са м а

при

этом

окисляется

(ион изиру ется,

ста н овится более электрополож

итель н ой)

и м ож

ет теперь

прин ять

электрон

вза мен

отд а н н ого. Да ль н ейш а я су д ь ба отд а н н ого

хлороф иллом

электрон а

за клю ча ется

в том , что он

проход ит

по

за мкн у том у

пу ти

через цепь

промеж

у точн ых

перен осчиков

(цитохромов)

и

возвра ща ется

к

молеку ле

хлороф илла ,

восста н а влива я

ее исход н ое

состоян ие.

Та ким

обра зом ,

электрон н а я

ва ка н сия

хлороф илла

восполн яется

его

ж

е

электрон ом ,

прош ед ш им

циклический пу ть ,

отсю д а

н а зва н ие - Ц Ф Ф . П о пу ти тра н спорта

электрон а при спу ске его с высокого н а более н изкий эн ергетический у ровен ь в д ву х пу н кта х Э ТЦ м ож ет происход ить син тез АТФ за счет освобож д а ю щейся эн ергии электрон н ого возбу ж д ен ия.

Н ец иклический трансп орт электрона. Э то более слож н ый процесс, в котором

помим о АТФ	обра зу ется еще НАДФ Н и выд еляется кислород . Слож н ость						его
состоит в том , что в		тра н спорте электрон ов у ча ству ет		н е	од н а ,	а	д ве
пигмен тн ые	систем ы,	н есколь ко	отлича ю щиеся своим и		м а ксим у ма м и
поглощен ия света . На пример, хлороф илл - "лову ш ка " первой					ф отосистем ы
имеет м а ксим у м поглощен ия света в лу ча хс д лин н ой волн ы около 680						н м , а у
второй ф отосистем ы в		обла сти	700 н м . Схем а тически	процесс		НЦ Ф Ф
пред ста влен н а рис.11.

	20
Х 2е-	2е-
Х 2е-	2е-	НАДФ -Н2
ф ерм ен ты	НАДФ	НАДФ -Н2

2е-			Q

	АДФ + Ф н		П х
			2е-
	АТФ		2е-
	АТФ

		цит.

П 700

П 680

2е-

2Н+

2Н2О

2 hν

2ОН

Н2О

½ О2

Рис. 11. Схем а н ециклического

тра н спорта

электрон ов

в

хлоропла ста х.

Обозн а чен ия:

П 700 и П 680

хлороф илл –

«лову ш ка », Х и Q

–

первичн ые а кцепторы

электрон ов,

цит.

и

П х

цитохром

и

па лстохин он ,

являю щиеся

промеж у точн ым и

перен осчика м и

электрон ов.

В отличие от циклической тра н спортн ой цепи, зд есь электрон ы, отд а н н ые - ка ж д ой пигм ен тн ой систем ой (П С), н е возвра ща ю тся к н им . Та к, ва ка н сия П С-1 восполн яется электрон ом П С-II, перен есен н ым ряд ом перен осчиков (П Х , Ц ИТ).


П о пу ти тра н спорта		электрон а от П С-II	к П С-1 происход ит син тез АТФ .
Э лектрон	ж е П С-1	ока зыва ется вклю чен н ым		в НАДФ вм есте с протон ом
вод ород а вод ы. Нед оста ю щий электрон в П С-П				восполн яется за счет электрон а
гид роксила	вод ы, а послед н ий, потеряв электрон , ста н овится н ейтра ль н ым ; за
счет н его выд еляется кислород . Из 4 ОH обра зу ется O2					+ 2Н2О. Э тот процесс
н а зыва ется ф отоокислен ием вод ы в процессе ф отосин теза .
М еханизм	ф отоф осф орилирования. М еха н изм обра зова н ия АТФ в '' процессе
ф отосин теза пред ста вляет собой слож н ый,			д о кон ца н е		выясн ен н ый процесс.
Вопрос, ка к осу ществляется связь м еж д у			перен осом		возбу ж д ен н ого светом
электрон а	по Э ТЦ	и обра зова н ием АТФ	за	счет выд елявш ейся при этом

эн ергии д о н а стоящего времен и н е выясн ен . На иболь ш ее призн а н ие полу чила хемиосм отическа я теория, выд вин у та я у чен ым М итчелом и излож ен н а я ра н ее.

Материал: Мембранные преобразователи энергии (110

Смотрите также: