Закономерности строения в онтогенезе
Поздняя закладка, быстрый рост и созревание, ранняя и медленная инволюция в течение всей жизни человека.
Все иммунные органы состоят из лимфоидной ткани, которая в процессе развития проходит через три стадии: предузелковую, узелковую и стадию появления центров размножения или иначе герминативных центров.
Функциональная зрелость центральных органов проявляется способностью направлять в сосудистое русло только активные и зрелые формы кроветворных и иммунных клеток, что контролируется при прохождении их через щели синусных капилляров красного костного мозга и вилочковой железы.
Периферические органы считаются зрелыми при появлении центров размножения в лимфоидных узелках.
Центральные органы располагаются глубоко внутри организма (внутри костей и грудной полости), большинство периферических -- поверхностно (кожа, слизистые оболочки, глотка), то есть максимально близко от внешней среды.
Содружественное воспроизводство иммунных и кроветворных клеток из стволовых, что характерно для центральных органов.
Формирование и наличие в периферических органах Т- и В- зависимых зон.
142. Центральные органы иммунной системы
Все иммунное органы состоят из лимфоидной ткани: узелковой и диффузной, а костный мозг имеет еще миелоидную (кроветворную) ткань. Общая масса костного мозга (medulla ossium) составляет 2,5-3 кг (4,5-4,7% от массы тела), около половины приходится на красный мозг (medulla ossium rubra), столько же на желтый - medulla ossium flava. В красном костном мозге, благодаря многократному делению - более 100 раз, росту и усложнению структуры, стволовые клетки превращаются в эритроциты, лейкоциты, лимфо- и моноциты, тромбоциты. В-лимфоциты, образующиеся в красном мозге, участвуют в реакциях гуморального иммунитета, вырабатывая антитела. В вилочковой железе стволовые клетки проходят антигеннезависимую дифференцировку, то есть растут и усложняются не под влиянием чужеродных антигенов, а под влиянием генетической программы, что и обеспечивает становление врожденного иммунитета. Они превращаются в Т-зависимые лимфоциты, обеспечивающие реакции клеточного иммунитета.
Формирование костного мозга начинается с 8-й недели эмбрионального развития появлением из мезенхимы первичных островков лимфоидной, миелоидной и ретикулярной ткани в ключице, на 3-м месяце -- в плоских и смешанных костях, на 4-м -- в длинных трубчатых костях. До 11-й недели в костном мозге преобладают остеобласты, формирующие микросреду для основных иммунных и кроветворных тканей. С 12-й недели появляются сосуды, в том число синусоидные (синусные) капилляры; вокруг сосудов развивается ретикулярная ткань и появляются первые очаги гемопоэза, начинающие кроветворение.
До этого оно происходило в желточном мешке (1-4 месяцы -- мезобластический этап), потом -- в печени и селезенке (4-8 месяцы -- гепатолиенальный этап), а с 4-го месяца нарастает, совершенствуется и остается до конца дней человека медуллярное (костномозговое) кроветворение. К рождению красный мозг занимает губчатую костную ткань и все костно-мозговые полости, но уже в перинатальном периоде в нем появляются очаги желтого мозга (жировые клетки), которые к 20-25 годам полностью занимают все костно-мозговые каналы в трубчатых костях.
Вилочковая железа - thymus закладывается на 4-5-ой неделе в эпителии глоточного отдела первичной кишки на уровне IV-V висцеральных карманов в виде парных тяжей, которые быстро обособляются, растут и дифференцируются. На 7-й неделе в эпителиальной строме железы появляется лимфоидная ткань и первые лимфоциты. С 8 по 11 неделю формируются дольки с врастающими в них сосудами. На 11-12-й неделе в железе различается корковое и мозговое вещество с эпителиальными тельцами, начинается антигеннезависимая дифференцировка лимфоцитов. К рождению железа полностью сформирована, её масса -- 0,3 % от массы тела, такое же процентное соотношение характерно и для возраста в 10-15 лет.
С возрастом красный мозг и вилочковая железа уменьшают постепенно и медленно свою массу, лимфоидная и кроветворная ткань замещается соединительной и жировой. Однако, до последних дней жизни человека в иммунных и кроветворных тканях сохраняется необходимое для иммуногенеза и гемопоэза количество лимфоидной и миелоидной ткани.
Строение и топография красного костного мозга
Соединительно-тканный остов (строма) образована ретикулярной тканью, пронизанной микроскопическими сосудами среди которых много синусных капилляров.
В строме находятся островки:
гемопоэтических клеток от стволовых, полустволовых до полусозревших и зрелых форм; рядом располагаются макрофаги;
островки иммунных и гранулоцитопоэтических клеток, которые не связаны с макрофагами;
мегакариобласты и мегакариоциты, прилежащие к синусоидным капиллярам.
В нормальном, здоровом организме через стенку синусоидных капилляров (50-200 мкм диаметром) в просвет сосудов попадают только активные зрелые формы клеток, появление в крови не зрелых клеток - болезнь.
Красный костный мозг располагается в эпифизах длинных трубчатых костей, внутри тел плоских и смешанных костей. В медицинской практике его чаще всего извлекают пункцией грудины или крыла подвздошной кости.
При значительной кровопотере желтый мозг способен медленно и постепенно превращаться в красный.
Красный мозг кровоснабжается и иннервируется от ближайших костям сосудов и нервов.
Строение и топография вилочковой железы
Две ассиметричные доли -- правая и левая, сросшиеся капсулой посредине; верхние концы долей -- узкие, нижние - широкие.
Масса железы в 10-15 лет -- 37,5 г; длина- 7,5-16 см.
Фиброзные перегородки капсулы делят железу на дольки, паренхима которых состоит из коркового и мозгового вещества.
Строма тимуса образована ретикулярной тканью и эпителио-ретикулоцитами в виде сети, в петлях которой находятся тимоциты.
Мозговое вещество имеет эпителиальные тельца тимуса.
Железа располагается в верхнем средостении, занимая верхнее межплевральное поле. Верхние концы долей прилежат к трахее, нижние -- к перикарду и началу аорты и легочного ствола. По бокам железа покрыта медиастинальной плеврой.
Вилочковая железа кровоснабжается ветвями внутренней грудной артерии и плечеголовного ствола, веточками из грудной нисходящей аорты. Вены впадают в плечеголовные и внутренние грудные вены; лимфатические сосуды -- в передние средостенные и трахеобронхиальные узлы. Иннервацию осуществляют блуждающие нервы, шейные и грудные симпатические узлы, диафрагмальные нервы.
143. Периферические иммунные органы
В состав периферических органов входят селезенка, лимфатические узлы, миндалины, одиночные и групповые (бляшки) лимфоидные узелки. Общая масса их в зрелом организме составляет 1,5-2 кг. Все они образуются и состоят из лимфоидной ткани: узелковой и диффузной. Многие располагаются на путях возможного внедрения генетически чужеродных образований, то есть в пограничных с внешней средой органах и тканях - глотке, коже и слизистых оболочках других внутренних органов.
Селезенка (lien, splen) -- один из периферических органов, расположенный глубоко в брюшной полости -- в преджелудочной сумке верхнего этажа; покрыта брюшиной со всех сторон (интраперитонеальное положение). Выпуклой поверхностью обращена латерально и вверх -- к диафрагме, висцеральной поверхностью -- к желудку, почке, ободочной кишке. Орган проецируется в левом подреберье на уровне IX-ХI ребер.
Селезенка обладает фиброзной оболочкой, от которой в глубину органа отходят пенегородки - трабекулы. Внутри селезенка содержит белую и красную пульпу, разделенную трабекулярными перегородками. В красной пульпе в петлях ее ретикулярной сети находятся красные и белые клетки, тромбоциты крови. В белой пульпе вокруг ветвей и веточек селезеночной артерии располагаются лимфоидные узелки, сформированные в периартериальные лимфоидные влагалища (вокруг пульпарных ветвей), эллипсоидные диски (с осевым смещением вокруг центральных веточек) и гильзы ( вокруг кисточковых артериол).
Лимфатические узлы - nodi lymphatici многочисленные периферические иммунные органы, располагаются группами в 1-2, 10-12 и более узлов (до 400) рядом с крупными кровеносными сосудами, но непосредственно связаны с приносящими и выносящим лимфатическими сосудами. Узлы подразделяются на шее и конечностях на поверхностные и глубокие, между собой разделенные фасцией. В туловище выделяют пристеночные (париетальные) и висцеральные (органные) узлы. Последние лежат в воротах органов и между органами (региональные лимфоузлы).
Каждый лимфатический узел имеет капсулу с отходящими во внутрь перегородками - трабекулами, между которыми натянута трехмерная ретикулярная сеть. В петлях сети находятся лимфоидные узелки и диффузная лимфоидная ткань. Она и составляет паренхиму узла, в которой различают корковое и мозговое вещество с Т- и В- зависимыми зонами. Корковое вещество лежит под капсулой и содержит лимфоидные узелки в 0,5-1 мм диаметром, часть из них имеет центры размножения. Между узелками и вокруг них присутствует диффузная лимфоидная ткань. На границе с мозговым веществом лежит паракортикальная тимусзависимая зона. Мозговое вещество находится под корковым и представлено мякотными тяжами диффузной лимфоидной ткани с В - зависимой зоной. Обе зоны способны производить и восстанавливать укузанные лимфоциты. Вся паренхима узла пронизана широкими и короткими лимфатическими синусами - подкапсульным (краевым), корковым, мозговым, воротным. В синусах протекает лимфа, фильтруясь через мелкопетлистую ретикулярную сеть.
Миндалины лимфоидного глоточного кольца состоят из ретикулярной стромы, узелковой и диффузной лимфоидной ткани, заключенных в фиброзную капсулу. Самые крупные небные миндалины - tonsillae palatinae находятся между небно-язычными и небно-глоточными дужками. Они парные -- правая и левая, обладают медиальной и латеральной поверхностями, покрытыми складками и углублениями (криптами). Наибольших размеров в 13-28 мм по длине и 14-22 мм по ширине достигают в 8-30 лет.
Трубные миндалины (правая и левая) - tonsillae tubariae лежат в боковой стенке глотки вокруг отверстий слуховых труб, соседствуя с глоточной миндалиной. Максимальные размеры имеют в возрасте до 4-7 лет: длину до 7,5 мм, ширину до 4 мм. Внутри содержат мало лимфоидных узелков, больше диффузной лимфоидной и ретикулярной ткани. С возрастом заметно уменьшаются в размерах, теряя диффузную ткань.
Глоточная непарная миндалина -tonsilla pharyndealis (adenoidea) располагается в области свода и задней стенки глотки, примыкая к трубным миндалинам. Наибольшие размеры по длине в 13-21 мм, а по ширине в 10-15 мм имеет в возрасте 8-20 лет. При воспалениях, особенно у детей, увеличивается в размерах (аденоиды), прикрывает хоаны, что нарушает носовое дыхание и развитие костей лица. В связи с названием болезни глоточную миндалину нередко обозначают аденоидной.
Крупная, непарная язычная миндалина - tonsilla lingualis занимает корень языка, располагаясь под эпителием слизистой оболочки. Внутри она располагает лимфоидными узелками с центрами размножения, которых много у детей и подростков и мало у взрослых. Миндалина также имеет диффузную лимфоидную и ретикулярную ткань. Максимальные размеры в 18-25 мм имеет в возрасте 14-20 лет.
Одиночные лимфоидные узелки (самая многочисленная группа) - noduli lymphatici solitariti находятся в толще слизистых оболочек и подслизистой основы полых органов пищеварения, дыхания и мочеполовых.
В подвздошной, слепой кишке, червеобразном отростке узелки группируются в лимфоидные бляшки - noduli lymphatici aggregati (пейеровы бляшки) длиной от 0,5 до 15 см, шириной в 0,2-1,5 см. В небольшом аппендиксе слепой кишки детей и подростков 600-800 лимфоидных узелков располагаются друг над другом, плотно занимая все пространство слизистой оболочки и подслизистой основы. За это его часто называют миндалиной брюшной полости. В подвздошной кишке подростков насчитывается от 30 до 80 крупных лимфоидных бляшек, приподнимающих слизистую оболочку. Плотность одиночных узелков тоже велика, так в 1 кв. см слизистой оболочки находится в дуоденум 9 узелков, в илеум - 18, цекум - 22, в ободочной кишке 35, в прямой кишке - 21. Сразу же определяется закономерность нарастания в направлении от начала тонкой кишки к концу толстой.
В гортани узелки на уровне преддверия и желудочков формируют кольцо, которое тоже нередко называют гортанной миндалиной в виду присутствия лимфоидных узелков. Особенно много их находится в черпало-надгортанных и преддверных складках, в слизистой надгортанника. В слизистой оболочке подголосовой части гортани располагается много диффузной лимфоидной ткани.
В онтогенезе периферических органов прослеживается несколько этапов.
Первый -- предузелковая стадия -- когда лимфоидная ткань представлена только диффузной формой.
Второй -- узелковая стадия -- когда клеточные элементы образуют одиночные узелки диаметром в 0,5-1 мм и бляшки с поперечником в 3-7 мм.
Третий -- зрелый период -- когда в лимфоидных узелках и бляшках появляются центры размножения (герминативные), обладающие светлой окраской. Узелки без центров размножения выглядят темными.
Максимальных размеров и высокой функциональной активности периферические иммунные органы достигают в 10-30 лет. После начинается инволюция, связанная с потерями лимфоидной ткани и особенно узелковой, медленным и постепенным замещением ее соединительной тканью, что приводит к уменьшению массы и размеров органов, снижению функциональной способности, но оставшаяся лимфоидная ткань продолжает работать до конца жизни человека.