Примерно до 12-14 недели спинной мозг и позвоночный канал по длине соответствуют друг другу и спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия непосредственно против мест их образования. После третьего месяца и до конца развития спинной мозг значительно отстает в росте от позвоночника. Поскольку спинномозговые нервы образовались до этих изменений многие из них (поясничные и крестцово-копчиковые) смещаются книзу по позвоночному каналу и только потом выходят из межпозвоночных отверстий.
Новорожденные имеют спинной мозг длиной 13,6--14,8 см, массой -- 5,5 г. Его нижняя граница проходит на уровне III-его поясничного позвонка. Удвоение массы происходит к концу первого года жизни, а длины -- к 15-16 годам.
У детей 3-5 лет и новорожденных сильнее выражены шейно-грудное и пояснично-крестцовое утолщения спинного мозга.
Уменьшение просвета центрального канала мозга происходит быстрее в 1-2 года и между 10-12 годами. К 20-22 годам почти исчезает просвет канала в крестцовом отделе, так как образуется интраспинальный эндокринный орган.
Объем белого вещества нарастает быстрее за счет собственных межсегментарных пучков ассоциативных волокон.
Миелинизация восходящих путей начинается и заканчивается раньше, чем нисходящих.
В 20-22 года в крестцовом отделе из эпендимы центрального канала и прилежащих нейронов образуется интраспинальный эндокринный орган, имеющий капсулу из волокнистых астроцитов, а внутри долек -- розетки, фолликулы, клеточные колонки с нейросекреторными клетками, которые выделяют пептид В-Н с кардио- и вазотоническим действием, а также гормоны для регуляции репродуктивных процессов в половых железах.
Внешнее строение и сегментарность
Позвоночный канал -- вместилище дня спинного мозга
Начало спинного мозга -- на уровне верхнего края атланта или большого отверстия затылочной кости.
Конец спинного мозга -- мозговой конус, лежащий на уровне II-го поясничного позвонка у взрослых и III-го поясничного позвонка у новорожденных. Поэтому спинномозговую пункцию у взрослых проводят между III и IV поясничными позвонками;
Мозговой конус переходит в терминальную нить, прикрепляющуюся ко второму копчиковому позвонку.
Отделы спинного мозга: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.
Утолщения спинного мозга: шейное и пояснично-крестцовое.
Длина спинного мозга у мужчин -- 43-45 см, у женщин -- 41-42 см, масса -- 34-38 г (около 2% от массы головного мозга).
Борозды и щели: передняя срединная щель и задняя срединная борозда, передняя и задняя латеральные борозды (правая и левая).
Корешки, узлы, нервы: передние и задние корешки, расположенные в латеральных бороздах; спинномозговой узел у заднего корешка. С корешками связано понятие корешковой иннервации, когда чувствительные волокна заднего корешка и двигательные волокна переднего корешка обладают своей зоной иннервации - кожной и мышечной.
Спинномозговые нервы возникают за счет слияния корешков и спинномозгового узла.
Сегмент спинного мозга - участок его условного поперечного сечения, соответствующий двум парам корешков или одной паре спинномозговых нервов. Сегментов и нервов всего 31: шейных -- 8, грудных -- 12, поясничных -- 5, крестцовых -- 5, копчиковых -- I.
Между сегментами и позвонками наблюдается топографическое не соответствие. Шейные нижние и грудные верхние сегменты лежат на 1 позвонок выше, средние грудные -- на 2, нижние грудные, пояснично-крестцовые, копчиковый -- на 3.
Центральный канал лежит внутри спинного мозга по всей его длине. С его крестцовым отделом связано формирование интраспинального эндокринного органа
С сегментом увязано понятие сегментарной иннервации, которая включает зону влияния одной пары спинномозговых нервов, состоящих из чувствительных, двигательных и вегетативных волокон. При закладке и развитии сегмент спинного мозга (невромер) связан с сомитом (туловищным сегментом) и каждая часть волокон спинномозгового нерва снабжает определенный участок сомита: дерматом, миотом, склеротом.
Внутреннее строение спинного мозга складывается из строения серого вещества с внутренней эпендимной зоной, сосредоточенного вокруг центрального канала и белого вещества, расположенного по периферии (периметру) спинномозговой трубки.
В сером веществе, состоящем из нервных клеток, различают на поперечном срезе спинного мозга:
передние рога с ядрами: передним и задним латеральными, центральным, передним и задним медиальными (все нервные клетки в ядрах -- крупные мотонейроны, способные развиваться из стволовых клеток);
задние рога с неоднородной массой серого вещества, включающей основное чувствительное ядро -- собственное; грудное ядро -- в медиальной части основания рогов только грудных сегментов; клетки задних рогов -- ассоциативные сенсонейроны, объединенные родством происхождения, развития, строения и функции;
пограничную зону - в белом веществе вблизи от верхушек задних рогов всех сегментов;
губчатую зону задних рогов - тоже в белом веществе, но впереди от пограничной зоны;
студенистое вещество задних рогов из мелких нейронов -- кпереди от губчатой зоны;
боковые рога, располагающиеся только на уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов; в них находится симпатический центр вегетативной системы в виде латерального промежуточного вещества.
В крестцовом отделе между передними и задними рогами на уровне от второго до четвертого сегментов лежит парасимпатическое ядро.
На уровне шейных и грудных сегментов между передними и задними рогами -- промежуточная зона серого вещества, состоящая из центрального (медиального) промежуточного вещества и ретикулярной формации.
На протяжении спинного мозга за счет наслоения передних, боковых и задних рогов формируются передние, боковые и задние столбы серого вещества. Передние и задние спайки, состоящие из комиссуральных волокон, соединяют серые столбы. Спайки проходят впереди и сзади от центрального канала.
В белом веществе, состоящем из нервных волокон, различают продольно расположенные канатики.
Передние правый и левый -- с набором проекционных проводящих путей в составе переднего корково-спинномозгового (рядом с передней срединной щелью), ретикулярно-спинномозгового пути (центральное положение), переднего спинно-таламического пути (кпереди от переднего ретикулярно-спинномозгового), покрышечно-спинномозгового пути (у передней срединной щели), заднего продольного пучка (позади переднего спинномозгового пути), преддверно-спинномозгового пути (возле передней -латеральной борозды).
Боковые канатики содержат задний спинно-мозжечковый путь (в заднем латеральном отделе), передний спинно-мозжечковый путь (в переднем латеральном отделе), латеральный спинно-таламический путь (передний отдел), латеральный корково-спинномозговой путь (медиальное положение от заднего спинно-мозжечкового пути), красноядерно-спинномозговой путь (кпереди от латерального корково-спинномозгового пути).
Задние канатики состоят из пучков - тонкого (медиальное положение) и клиновидного (латеральное положение). Тонкий пучок несет волокна от нижних конечностей и нижней части туловища, клиновидный - волокна от верхних конечностей и верхней части туловища.
Кроме восходящих и нисходящих волокон, составляющих систему проекционных проводящих путей, в спинном мозге находятся короткие ассоциативные волокна, которые связывают между собой сегменты разных уровней. Комиссуральные волокна связывают правую и левую половины сегментов через спайки.
Оболочки и пространства
Твердая мозговая оболочка, наружная, состоит из фиброзной ткани, укрепленной задней продольной связкой. В области большого затылочного отверстия оболочка срастается с костью и подкрепляется атлантозатылочной мембраной. Внизу (крестцовый канал) она переходит в терминальную нить, которая прирастает ко второму копчиковому позвонку.
Паутинная оболочка -- тонкая, волокнистая пластинка занимает среднее положение, лежит внутрь от твердой оболочки. Возле межпозвоночных отверстий прирастает к твердой мозговой оболочке.
Мягкая, сосудистая оболочка, внутренняя, срастается со спинным мозгом.
Между передними и задними корешками к паутинной оболочке направляются зубчатые связки, которые присутствуют на протяжении от первых шейных корешков до первых поясничных. Связки срастаются с паутинной и твердой мозговыми оболочками. Они удерживают спинной мозг в подвешенном состоянии. Вдоль задней срединной борозды мозга проходит задняя сагиттальная перегородка, соединяющая мягкую и паутинную оболочки. Кроме зубчатых связок и задней перегородки между оболочками присутствует не постоянные, тонкие пучки фиброзных волокон и крупные пространства.
Эпидуральное пространство находится между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала, заполнено клетчаткой и внутренним позвоночным венозным сплетением. Субдуральное пространство находится между твердой и паутинной оболочками. Перидуральное пространство располагается между листками твердой оболочки в области спинальных корешков. Оба пространства заполнены рыхлой клетчаткой. Подпаутинное (субарахноидальное) пространство лежит между паутинной и сосудистой оболочками, заполнено ликвором -- спинномозговой жидкостью.
Кровеносные сосуды спинного мозга образуются из следующих источников кровоснабжения:
позвоночной артерии (из подключичной) и глубокой шейной артерии (из реберно-шейного ствола подключичной артерии);
задних межреберных, поясничных, латеральных крестцовых артерий из нисходящей аорты.
Вдоль спинного мозга проходят одна передняя (в срединной щели) и две задних продольные артерии (в задних латеральных бороздах), сопровождаемые одноименными венами, которые впадают во внутреннее позвоночное сплетение.
148. Развитие головного мозга
Основные процессы эмбриогенеза нервной системы.
Индукция: первичная и вторичная. Первичная индукция появляется в конце гаструляции и обусловлена движением клеток хордомезодермы к головному концу. В результате движения возбуждаются клетки эктодермы и начинается из них формирование нервной пластинки. Вторичная индукция обусловлена самим развивающимся мозгом.
Регуляция гормонами и нейротрансмиттерами (серотонином, дофамином, норадреналином, ацетилхолином, опиатами и др.) начинается с первых дроблений яйцеклетки, ранних межклеточных взаимодействий, морфогенетических трансформаций и продолжается в течение всей жизни индивида.
Пролиферация (образование, размножение и расселение клеток) как ответ на первичную индукцию и как основа морфогенеза нервной системы, происходящая под управлением трансмиттеров и гормонов.
Миграция клеток в разные периоды развития характерна для многих отделов нервной системы, особенно вегетативной.
Дифференцировка нейронов и глиальных клеток включает структурное и функциональное созревание под регулирующим трофическим влиянием гормонов, нейротрансмиттеров и нейротрофинов.
Формирование специфических связей между нейронами есть показатель активного созревания.
Стабилизация или элиминация межнейронных связей наступает в конце созревания мозга. Не вступившие в связи нейроны погибают.
Развитие интегрирующей, координирующей и субординационной функций, что позволяет зародышу и новорожденному осуществление самостоятельной жизнедеятельности.
У 4-х недельных эмбрионов головной отдел нервной трубки состоит из мозговых пузырей: переднего -- прозэнцефалон, среднего -- мезэнцефалон, заднего - метэнцефалон, отделенных друг от друга небольшими сужениями. В конце 4-ой недели появляются первые признаки деления переднего пузыря на два, из которых возникнут конечный и промежуточный мозг. Вначале 5-ой недели разделяется задний пузырь для образования заднего и продолговатого мозга. Из непарного среднего пузыря формируется средний мозг.
Из-за неравномерности роста развивающегося мозга появляются в пузырях сагиттальные изгибы, ориентированные выпуклостью в дорсальную сторону (первые два) и вентральную -- третий:
теменной изгиб -- самый ранний, возникает в области среднемозгового пузыря, отделяя средний мозг от промежуточного и конечного;
затылочный изгиб в заднем пузыре отделяет спинной мозг от головного;
третий изгиб -- мостовой -- располагается между первыми двумя и делит задний пузырь на продолговатый и задний мозг.
Задний пузырь более интенсивно растет в вентральном направлении. Его полость превращается в IV желудочек с тонкой верхней стенкой из эпендимных клеток и толстым дном в виде ромбовидной ямки. Из заднего пузыря развиваются мост, мозжечок, продолговатый мозг с общей полостью в виде четвертого желудочка.
Стенки среднемозгового пузыря растут в стороны более равномерно, образуя из вентральных отделов ножки мозга, из дорсальных пластинку крыши среднего мозга. Полость пузыря суживается, превращаясь в водопровод.
Самые сложные изменения происходят с передним пузырем. Из его заднего отдела формируется промежуточный мозг. Вначале за счет пролиферации плащевого слоя утолщаются дорсо-латеральные стенки пузыря и возникают зрительные бугры, превращая полость будущего III желудочка в щелевидное пространство. Из вентролатеральных стенок появляются глазные пузырьки, из которых возникнет сетчатая оболочка глаза. В дорсальной стенке появляется слепой вырост эпендимы -- будущий эпифиз. В нижней стенке выпячивание превращается в серый бугор и воронку, которая соединяется с формирующимся из эктодермы ротовой бухты (карман Ратке) гипофизом.