наружная пирамидная пластинка, включающая малые и средние пирамидные нейроны;
внутренняя зернистая пластинка - слой мелких нейронов;
внутренняя пирамидная пластинка - слой больших пирамидных клеток Беца;
мультиформная (полиформная) пластинка - из многоотростчатых клеток с разнообразной формой тела.
В функциональном отношении 5-й, 6-й слои являются началом эфферентных (двигательных, сознательных) проекционных путей; 3-4-й слои - концом афферентных (чувствительных, сознательных) проекционных путей; 1-2-й слои представляют систему ассоциативных волокон.
Ассоциативные волокна располагаются в пределах одного полушария и делятся:
на интракортикальные (короткие дугообразные) волокна, как правило, безмякотные, соединяющие нейроны соседних извилин;
на экстракортикальные (длинные, мякотные), проходящие в белом веществе полушария для соединения нейронов долей мозга: верхний продольный пучок (лобная - теменная доли), нижний продольный пучок (височная - затылочная доли).
Полушария между собой связаны комиссуральными волокнами, которые проходят через мозолистое тело, свод и спайки. Благодаря особенностям строения нейронов и их отростков, послойного расположения, в коре полушарий выделяют цито- и миелоархитектонические поля, которые обозначают чаще цифрами, реже буквами. Корковые подразделяют на первичные и вторичные.
И. П. Павлов - Нобелевский лауреат - рассматривал кору как сплошную воспринимающую поверхность, в которой выделял ядра (корковые концы) анализаторов. Под анализатором он описал сложный нервный аппарат, обладающий рецепторным, проводниковым и корковыми отделами. В анализаторе уже на уровне рецепторного нейрона начинается анализ раздражения, а в корковом нейроне осуществляется не только анализ, но и синтез с последующей реакцией на раздражение. В корковом конце анализатора он различал ядро и рассеянные элементы.
В ядре концентрируются нейроны, на которые проецируются все составляющие периферического рецептора, расположенного в органе. Ядерные нейроны выполняют высший анализ, синтез, интеграцию, координацию функций. Рассеянные нейроны находятся по периметру ядра, а также и на значительном расстоянии от него. В них совершается более простой анализ и синтез. Площади ядер различных анализаторов могут наслаиваться и перекрывать друг друга. Поэтому строение коры по И. П. Павлову выглядит как совокупность ядер разных анализаторов, между которыми располагаются рассеянные элементы, что позволяет говорить о динамической локализации функций в 1-й и 2-й сигнальных системах.
Первая сигнальная система реализует анализ и синтез конкретных сигналов (раздражений), поступающих в кору через рецепторы органов чувств. Вторая сигнальная система связана со словесными сигналами, речью письменной и устной. Локализация различных функций нервной высшей деятельности связана с топографией извилин и борозд на поверхностях полушарий.
1. Кора постцентральной извилины (поля 1,2,3) и верхней теменной дольки (поля 5,7) содержат ядро анализатора общей и проприоцептивной чувствительности - чувствительный гомункулус - со следующими особенностями расположения:
проекция в перевернутом виде: ноги вверху, голова внизу;
диспропорциональная проекция с неравномерным представительством по площади: для головы и ее органов, кисти и большого пальца - много места, для остальных отделов мало, что отражает важность трудовых функций головы и руки;
перекрестное представительство - правой половины тела в левой извилине и верхней теменной дольке и наоборот - из-за перекреста восходящих проекционных волокон либо в спинном, либо в продолговатом мозге.
2. Предцентральная извилина (поля 4,6), парацентральная долька и медиальная поверхность верхней лобной извилины (поля 6,8) - ядро общего двигательного анализатора с началом в больших пирамидных клетках Беца и такими же особенностями расположения, что и у общего чувствительного анализатора.
3. Средняя лобная извилина - задний отдел (поле 8) - ядро анализатора сочетанного поворота глаз и головы, связанного короткими ассоциативными волокнами с двигательным гомункулусом в предцентральной извилине в проекции головы, а длинными - с ядром зрительного анализатора в шпорной борозде (поле 17) затылочной доли.
4. Нижняя теменная долька с надкраевой извилиной (поле 40) и глубокими слоями больших пирамидных клеток содержит ядро анализатора всех целенаправленных, сложных и координированных движений (центр праксии). Он располагается у правшей в левой извилине, у левшей - в правой. Поражение его приводит к апраксии - выпадению точных движений.
5. Верхняя теменная долька ядро кожного анализатора стереогнозии - узнавание предметов на ощупь, отличается перекрестным расположением: для правой половины тела в левой дольке и наоборот.
6. Верхняя височная извилина (средняя часть) - поперечные извилины и борозды Гешля (поля 41, 42, 52) - ядро слухового анализатора, которое в каждом полушарии принимает проекционные волокна, как от левого, так и от правого спирального органа.
7. Шпорная борозда затылочной доли на медиальной поверхности - поля 17, 18, 19 - ядро зрительного анализатора. В правой борозде оно принимает рецепцию от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. В левой шпорной борозде рецепция осуществляется наоборот. Поле 17 - общее зрительное восприятие, поле 18 - зрительная память, поле 19 - зрительная ориентировка в незнакомом месте.
8. Парагиппокампальная извилина, крючок (поля А, Е), кора гиппокампа (поле 11) - ядро обонятельного анализатора.
9. Крючок, парагиппокампальная и постцентральная извилины (поле 43) - ядро вкусового анализатора.
10. Сводчатая извилина, височный полюс, орбитальные и покрышечные извилины, кора блестящей зоны и гиппокампа - ядра анализаторов висцерального мозга или лимбической системы, где ассоциативные волокна замыкаются в лимбические круги: большие и малые. В лимбической системе находится древняя, старая и межуточная кора. Её анализаторы регулируют на бессознательном уровне бодрствование, сон, эмоции, память, воспроизводство потомства, мотивацию поведения (З. Фрейд).
Речевые анализаторы входят по И.П. Павлову во 2-ю сигнальную систему. Они находятся в следующих извилинах.
Средняя лобная извилина (поле 40) и примыкающая к ней часть предцентральной извилины - анализатор письменной речи (произвольное написание букв, слов, знаков, линий). Ассоциативными волокнами связан этот анализатор с центром праксии в нижней теменной дольке и зрительным центром. Поражение анализатора приводит к аграфии.
Угловая извилина нижней теменной дольки (поле 39) - ядро зрительного анализатора письменной речи, ассоциативными волокнами связанное с полем 40 и полями шпорной борозды 17, 18, 19. Поражение поля 39 - алексия - неспособность воспринимать написанный текст.
Нижняя лобная извилина и примыкающая к ней часть предцентральной извилины (поле 44) - речедвигательный центр Брока (произношение слов, фраз), поражение его - афазия. В поле 45 этой же извилины находится центр пения, поражение его - амузия и аграмматизм (невозможность воспроизвести текст с выражением и в логической последовательности, т.е. осмысленно).
Верхняя височная извилина - задний отдел - поперечные борозды и извилины Гешля (поле 42) - ядро слухового анализатора устной речи, а в поле 22 (средняя треть извилины) - центр музыкального восприятия.
Итак, для человеческой коры имеется ряд существенных различий:
явное преобладание плаща над мозговым стволом;
наивысшее развитие лобной доли конечного мозга: 30% от всей площади коры (у высших обезьян - 16%);
преобладание новой и межуточной коры (97,2%) над древней и старой корой (2,8%);
хорошо развитая складчатость рельефа полушарий с максимальной толщиной коры в 5 мм; появление после рождения новых борозд, извилин; увеличение размеров остальных;
наличие сложных анализаторов второй сигнальной системы;
присутствие в коре массы нейроэндокринных клеток, диффузно рассеянных по всем бороздам, извилинам; способных к управлению организмом на гуморальном (химическом) уровне путем выделения эндорфинов, энкефалинов - “гормонов удовольствия”, серотонина и др.
153. Комиссуральные и проекционные волокна
Комиссуральные волокна, являясь длинными отростками корковых нейронов, соединяют между собой правое и левое полушария большого мозга, образуя мозолистое тело, свод, спайки: ростральную (переднюю), сводчатую. В мозолистом теле они формируют лучистость, в которой находятся волокна, соединяющие новые высшие корковые центры.
Части мозолистого тела:
клюв - начало, внизу прилежит к терминальной пластинке;
колено - переход к среднему отделу;
ствол - средний отдел;
валик - задний, округленный отдел;
В полушариях комиссуральные волокна образуют:
большие лобные щипцы, - проходящие своими волокнами через колено и клюв мозолистого тела для соединения правой и левой лобных долей;
малые затылочные щипцы - через валик мозолистого тела соединяющие теменные и затылочные доли;
волокна передней спайки - для височных долей, обонятельных треугольников;
волокна спайки свода - для височных долей и гиппокампов;
в спинном мозге комиссуральные волокна проходят в передней и задней спайках.
Свод состоит из двух дугообразных стволиков белого вещества, соединенных посредине нервными поперечными волокнами. Он расположен под мозолистым телом.
Части свода
Тело - средняя часть, соединенная спайкой.
Столбы свода: правый и левый, идут вперед и вниз от тела, оканчиваются сосцевидными телами на основании мозга в области гипоталамуса.
Ножки свода -- правая и левая уходят кзади, латерально и книзу, отдаляясь от мозолистого тела; уплощаются и срастаются с гиппокампом, образуя его бахромку, которая заканчивается в крючке височной доли.
Прозрачная перегородка, которая хорошо прослеживается на сагиттальном разрезе мозга кпереди и кверху от свода. Она состоит из двух пластин и полости между ними.
Впереди столбов свода находится передняя спайка мозга с поперечным ходом волокон.
Проекционные волокна связывают кору полушарий с ниже- и вышележащими отделами головного и спинного мозга и органами. Они подразделяются на восходящие, афферентные (чувствительные) и нисходящие, эфферентные (двигательные).
Среди восходящих различают волокна, объединенные в конкретные тракты (пучки волокон).
Экстероцептивные волокна, образующие пути поверхностной или общей чувствительности: болевой, температурный, осязательный. К ним относятся, например, спиноталамические тракты: передний и боковой.
Проприоцептивные волокна обеспечивают мышечно-суставные, вибрационные, пространственные ощущения. К ним относятся тракты: бульботаламический, спинно-мозжечковые: передний и задний, мозжечково-корковые и частично спиноталамические.
Интероцептивные волокна, проводящие импульсы от внутренних органов и сосудов с информацией о состоянии гомеостаза, интенсивности биохимических процессов, давления крови и лимфы в сосудах.
Для восходящих путей характерными являются некоторые общие признаки.
Много нейронный состав с расположением первого нейрона вне мозга, в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов.
Наличие простых и сложных нервных окончаний (рецепторов), которыми располагают аксоны первых нейронов в органах и тканях.
Вторые нейроны находятся либо в ядрах задних рогов спинного мозга, либо в продолговатом мозге.
Третьи нейроны относятся к ядрам таламуса, а у путей мозжечкового направления - к коре и ядрам мозжечка.
Волокна восходящих путей занимают дорсальную часть мозгового ствола, а в кору попадают через внутреннюю капсулу.
Пути коркового направления перекрещиваются в спинном мозге отростками вторых нейронов.
Мозжечковые пути или не перекрещиваются или дважды пересекаются - один раз в спинном мозге, другой раз в мозговом стволе.
Мозжечково-корковые пути всегда перекрещиваются в стволе мозга.
Нисходящие волокна обозначаются иначе как эфферентные, двигательные. Часть из них проводит сознательные импульсы. Такие волокна называются пирамидными проводящими путями, потому что начинаются в коре полушарий от больших пирамидных клеток Беца. Они включают главный пирамидный тракт, соединяющий большие пирамидные клетки коры с ядрами мозгового ствола и спинного мозга. В составе главного пирамидного пути находится три тракта.
Кортико-ядерный тракт с надядерным перекрестом волокон, который образуется в мозговом стволе над двигательными ядрами черепных нервов.
Кортико-спинальный передний тракт с перекрестом в спинном мозге.
Кортико-спинальный латеральный тракт с пирамидным перекрестом на уровне начала спинного мозга, что совпадает с горизонтальной плоскостью большого затылочного отверстия или верхней поверхностью атланта.
Экстрапирамидные нисходящие пути - бессознательные, автоматические и более древние по происхождению - связывают между собой ядра мозгового ствола и ретикулярной формации с ядрами спинного мозга. Среди этих путей выделяют красноядерно-спинномозговой, покрышечно-спинномозговой, вестибуло- и оливоспинальные тракты, задний продольный пучок. Пучок осуществляет соединение двигательных ядер III, IV, YI пары черепных нервов с передними спинномозговыми ядрами.