Динамика численность популяции и ее структура (возрастной, половой состав) являются ее важнейшими характеристиками. Не трудно догадаться, что прирост популяции будет зависеть от двух факторов - рождаемости и смертности. Различают максимальную мгновенную скорость прироста популяции rmax и фактическую скорость увеличения популяции ra. При воображаемых идеальных условиях, когда рождаемость максимальна, а смертность минимальна, ra достигает наибольшей величины - rmax.
Наличие определенной емкости среды, ограничивающей рост популяции, является важной экологической закономерностью. Устойчивое существование всего биотического сообщества связано с существованием механизмов, регулирующих численность составляющих сообщество популяций. В экологии известно не мало примеров, когда нарушение этих механизмов (например, интродукция видов в экосистемы, где у них нет естественных врагов) приводило к плачевным последствиям.
Колебания численности особей, составляющих популяцию, получили название популяционных волн или волн жизни.
Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.
Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности – из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т.п.; при низкой численности – из-за превышения порога ее минимальных значений.
Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они "работают" по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот – при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений. К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник – жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Хищник, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер.
Популяцию определяют как группу организмов одного вида (внутри
которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую
конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества.
Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является
группа, но не особи в этой группе. Важнейшее свойство популяции - плотность,
т. е. число особей, отнесенное к некоторой единице пространства.
Численность популяции определяется в основном двумя
противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью.
Прежде всего, коэффициент прироста не остается постоянным, так как
рождаемость и смертность меняются в зависимости от условий среды и возраста
организмов, а пища и территория редко предоставлены в достаточном объеме.
Плотность популяции определяется ее внутренними свойствами, а также зависит от
факторов, действующих на популяцию извне.
Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляционных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. После того, как верхний предел численности популяции (К) окажется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть. Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно. В таком случае популяция будет реализовывать биотический потенциал. Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает парадоксальной точки стремления к бесконечности, как правило, происходит качественный скачок - быстрое увеличение численности сменяется массовым отмиранием клеток или гибелью особей. Пример подобных флуктуаций - размножение и гибель водорослей (<цветение> водоемов). Возможна и такая ситуация, при которой численность популяции <перескакивает> через предельный уровень, если питательные вещества и другие, необходимые для жизни факторы накоплены еще до начала роста популяции. Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые.
Структура сообщества – это соотношение различных групп организмов, различающихся по систематическому положению, по роли, которую они играют в процессах переноса энергии и вещества, по месту, занимаемому в пространстве, в пищевой, или трофической сети, либо по иному признаку, существенному для понимания закономерностей функционирования естественных экосистем.
Видовая структура
число видов, или видовой состав входящих в сообщество организмов и количественное соотношение видовых популяций. В сообществе, как правило, имеется сравнительно мало видов, представленных большим числом особей, или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся редко.
При изучении сообществ наиболее многочисленным видам (имеющим много особей) уделяется основное внимание, так как от состояния их популяций во многом зависят основные экологические процессы (например, продуцирование биологического вещества, круговорот химических элементов). Однако редкие, как правило, стенобионтные виды часто оказываются лучшими индикаторами (показателями) состояния среды. Их исчезновение позволяет сделать вывод о наличии загрязнений или иных неблагоприятных воздействий на экосистему.
Показателем условий существования живых организмов является и общее число видов. Его уменьшение часто указывает на загрязнение гораздо раньше, чем изменение общего числа особей или плодородия.
Видовое разнообразие
признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш, то есть выше богатство среды. Видовое разнообразие связано также с устойчивостью сообщества: чем больше разнообразие, тем шире возможность адаптации сообщества к изменившимся условиям, будь это изменения климата или других факторов.
Морфологическая структура
важным экологическим свойством и признаком сообщества является его пространственное сложение. Это относится в первую очередь к растительным сообществам (фитоценозам), но также опосредованно - и к населяющим их животным (зооценозам).
Трофическая структура
любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, то есть схемы всех пищевых, или трофических (от греч. трофо-питание), взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия. Простой пример пищевой цепи дает следующая последовательность : растительность - питающееся растительностью насекомое - хищное насекомое - насекомоядная птица - хищная птица. В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой.
Автотрофы
организмы, способные создавать органические вещества (авто-сам и трофо-питание), их называют первичными продуцентами (производителями). Таковы зеленые растения, водоросли, способные фиксировать световую энергию и использовать в питании простые неорганические вещества.
Автотрофы занимают первый трофический уровень и являются важнейшей частью сообщества.
Гетеротрофы
питаются готовыми органическими веществами (гетеро-разный). Они разлагают, перестраивают и усваивают сложные органические вещества, синтезированные первичными продуцентами.
Гетеротрофные организмы также подразделяют на консументов (потребителей) и редуцентов(восстановителей).
Продуктивность сообщества
важный функциональный показатель сообщества, а также его отдельных элементов (автотрофного и гетеротрофного компонентов, отдельных трофических уровней, популяций каких-либо видов) является их способность к созданию (продуцированию) новой биомассы.
Скорость продуцирования биомассы определяют в экологии специальным показателем - продукцией. В популяции продукция - это общая (суммарная) величина приращения ее биомассы за единицу времени. Продукция трофического уровня - это суммарная продукция всех популяций, занимающих этот уровень.
Первичной продукцией называют скорость образования биомассы первичными продуцентами (растениями). Чистая первичная продукция (фактический прирост массы растений) всегда меньше общей энергии, фиксированной в процессе фотосинтеза. Именно первичная продукция растений является доступной для потребления гетеротрофными организмами (бактериями, грибами и животными). Вторичной продукцией называют скорость продуцирования биомассы гетеротрофами.
ПОТОКИ ЭНЕРГИИ И ВЕЩЕСТВА В СООБЩЕСТВАХ
Поток энергии - переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому). Поток вещества - перемещение веществ в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументов или без них).
Пищевая цепь
основной канал переноса энергии в сообществе. По мере удаления от первичного продуцента скорость потока энергии резко ослабевает, ее количество уменьшается.
Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяет число этих уровней и соотношение хищников и жертв. Подсчитано, что на любой данный трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает три-четыре.
Пирамиды численности и биомассы
соотношение численности или биомассы живых организмов, занимающих разное положение в пищевой цепи. Пирамида численности отражает плотность особей на каждом трофическом уровне, пирамида биомассы - их биомассу в сообществе.
Биомасса каждой группы организмов, отнесенная к тому или иному моменту времени, называется урожаем. Это очень важный показатель сообщества.
Экосистема (биогеоценоз) состоит из двух структурных (биоценоз и биотоп) и двух функциональных (автотрофы и гетеротрофы) компонентов. Кроме того, она обладает определённым видовым составом, численностью, биомассой живых организмов, определённой пространственной структурой населяющих биотоп видов. Между членами биоценоза в каждой экосистеме складываются разной степени сложности биотические отношения. Основными среди них являются отношения пищевые, или трофические, при этом одни виды в сообществе используют в пищу другие. Образуется пищевая, или трофическая, цепочка, по которой в экосистеме идёт поток веществ и энергии. В начале трофической цепи стоят автотрофы – как правило, зелёные растения (продуценты), которые, используя энергию солнечного света, создают из неорганических веществ органические. Продуцентами питаются гетеротрофы (консументы первого порядка) – животные фитофаги; фитофагов съедают хищники (консументы второго порядка); последних – консументы более высоких уровней. Продуценты и консументы, отмирая, становятся достоянием сапрофагов (деструкторов, редуцентов), использующих их в пищу и разлагающих мёртвую органику. Это грибы, микроорганизмы и пр. они принимают участие в минерализации органических веществ и делают их доступными для растений. При этом трофическая цепь замыкается, образуя биогенный круговорот. Поскольку животные, как правило, полифаги (питаются различными видами организмов), они одновременно включаются в несколько трофических цепей, что приводит к образованию трофических сетей.
Наряду с видовым составом большое значение для изучения сообщества имеет его биоморфологический спектр – состав и соотношение слагающих сообщество жизненных форм. По преобладающим жизненным формам определяется принадлежность сообщества к тому или иному типу растительности (например, леса, луга и т.п.).
Совместное существование разных видов и жизненных форм в сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в вертикальном и горизонтальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в преобразовании и накоплении веществ и энергии.
По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы – горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные и подземные части растений определённых жизненных форм. Эта ярусность особенно выражена в лесных фитоценозах. Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов:
Малоярусные сообщества – луг, степь, болото – имеют по два-три яруса.
Ярусное строение фитоценоза даёт растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло, влагу. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия местообитания, тем сложнее ярусность.
Животное население биоценоза, “привязанное” к растениям, также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке; достаточно чётко приурочены к ярусам определённые группы насекомых. Разные виды птиц строят гнёзда и кормятся в разных ярусах – на земле, в кустарниках, в кронах деревьев.
По горизонтали сообщество так же разделяется на отдельные микроэлементы – микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни. Особенно хорошо это видно в структуре наземного (почвенного) покрова – в наличии “мозаики” из различных микрогруппировок (куртины трав; пятна мхов или голого грунта). Мозаичность, как и ярусность, обусловлена многими факторами (включая влияние человека), поэтому может служить хорошим признаком экологических нарушений в сообществе.
Трофическая структура.
Любое сообщество можно представить в виде пищевой цепи, а точнее пищевой сети, то есть схемы всех пищевых, или трофических взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаётся вещество и энергия.
Различные организмы занимают разное положение относительно основного источника поступающей в сообщество энергии, в этих случаях говорят, что они расположены в разных трофических уровнях. Состав трофической сети, отражающий число трофических уровней, соотношение продуцентов и консументов, первичных, вторичных, третичных и других хищников – всё это показатели трофической структуры сообщества.