Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эффекты - термины, предложенные Грассе (1944), обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демографическими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличается от межвидовой. Она проявляется в основном в, территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Таковы многие птицы и рыбы.
Понятие экологической ниши было введено для обозначения роли, которую тот или иной вид играет в сообществе. Под эконишей следует понимать образ жизни и прежде всего способ питания организма. Экологическая ниша - абстрактное понятие, это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Она включает химические, физические и биотические факторы, необходимые организму для жизни, и определяется его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением.
Экологическая ниша, место, занимаемое видом (точнее — его популяцией) в сообществе (биоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнёрами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин «Э. н.» предложен американским учёным Дж. Гринеллом (1917). Трактовка Э. н. как положения вида в цепях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия Э. н. позволяет дать количественную характеристику Э. н. для каждого вида или для его отдельных популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу) с показателями температуры, влажности или любого другого фактора среды. Таким путём можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений — максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как правило, каждый вид занимает определённую Э. н., к существованию в которой он приспособлен всем ходом эволюционного развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространственная Э. н.), чаще называют местообитанием.
В разных частях света и на разных территориях встречаются виды, неодинаковые в систематическом отношении, но сходные по экологии - их называют экологически эквивалентными. Хотя иногда и говорят о "вакантных" нишах и ненасыщенных сообществах, на самом деле ниша, наряду, например, с ареалом, является одной из видовых характеристик и неотделима от своего обладателя. У одних организмов ниши шире, у других уже. Чем более специализирован вид, чем уже круг его предпочтений - в выборе местообитания или корма, например, тем меньше его ниша. Ширина ниши - понятие относительное, определить ее можно, лишь сравнивая разные виды. Когда два организма используют одни и те же ресурсы, происходит перекрывание ниш. Теоретически можно было бы ожидать, что более конкурентоспособный участник вытеснит соперника из зоны перекрывания. В реальной ситуации виды могут избегать конкуренции за счет "других измерений" ниши. Например, они могут пользоваться общей территорией, но в разное время - один утром, другой - вечером или один - днем, другой - ночью. Кроме того, конкурентного исключения не происходит и при избытке ресурса. Экологические ниши большинства организмов меняются во времени и пространстве. С возрастом ниша может изменяться постепенно; ниши некоторых организмов со сложным жизненным циклом в разные периоды их жизни оказываются полностью разделены. Экологические ниши могут не совпадать у самок и самцов. Популяции одного вида в разных микроместообитаниях, в разных частях ареала могут занимать различные ниши. Хорошо заметны различия между островными формами и представителями того же вида, обитающими на материке. Изменения ниш в эволюционном масштабе трудно документировать, хотя сам факт таких изменений не вызывает сомнений. С появлением новых видов возникают и новые ниши. Жизнь на Земле зародилась в воде; первые живые существа были относительно примитивны. За геологические эпохи, прошедшие с момента появления жизни, постепенно нарастало богатство и разнообразие живых организмов. Коренные изменения в плане строения организмов открывали перед ними новые возможности, новые ниши. Первые обитатели суши оказались в экологическом вакууме, где отсутствовала конкуренция; освободившись от соперничества с водными организмами, они быстро заняли многочисленные ниши суши. Нередко эволюция ниш разных организмов происходило взаимосвязанно. Появление цветковых растений породило новое "пространство ниш" для насекомых. Видовая специфичность опылителей в свою очередь привела к возникновению большого разнообразия растений.
Каждый вид в природе занимает определённое место. Оно определенно положением вида в пространстве , отношением к абиотическим условиям существования, выполненными функциями в сообществе. Это место вида называется экологической нишей. Экологическа ниша,это как бы профессия вида.
Вертикальный раздел экол. ниши(по ярусам):
Воздух: парящие, подстерегающие;
Листва: питающиеся нектаром, насекомоядные, пит-ся семенами;
Ствол: ишущие, долбящие кору;
Почва: хищники, насекомоядные, питающиеся семенами.
Правило обязательного заполнения экол.ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена.
Ниша экологическая фундаментальная(потенциальная) – экол. ниша, в которой вид может существовать при отсутствии конкуренции со стороны других видов.
Ниша экологическая реализованная(реальная) – экол. ниша, часть фундаментальной(потенциальной) ниши, которую вид может отстоять в конкурентной борьбе с другими видами.
Экология рассматривает взаимодействие живых организмов и неживой природы. Это взаимодействие, во-первых, происходит в рамках определенной системы (экологической системы, экосистемы) и, во-вторых, оно не хаотично, а определенным образом организовано, подчинено законам. Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени. Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:
1)экосистема обязательно представляет собой
совокупность живых и неживых компонентов
2)в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания
органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические
составляющие;
3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что
обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.
Примерами природных экосистем являются озеро, лес, пустыня, тундра, суша, океан, биосфера. Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических. Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема - биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты. Грозящая всему человечеству катастрофа состоит в том, что нарушен один из признаков, которым должна обладать экосистема: биосфера как экосистема деятельностью человека выведена из состояния устойчивости. В силу своих масштабов и многообразия взаимосвязей она не должна от этого погибнуть, она перейдет в новое устойчивое состояние, изменив при этом свою структуру, прежде всего неживую, а вслед за ней неизбежно и живую. Человек как биологический вид меньше других имеет шанс приспособиться к новым быстро изменяющимся внешним условиям и скорее всего исчезнет первым. Поучительным и наглядным тому примером является история острова Пасхи. На одном из полинезийских островов, носящем название острова Пасхи, в результате сложных миграционных процессов в VII веке возникла замкнутая изолированная от всего мира цивилизация. В благоприятном субтропическом климате она за сотни лет существования достигла известных высот развития, создав самобытную культуру и письменность, до наших дней не поддающуюся расшифровке. А в XVII веке она без остатка погибла, уничтожив вначале растительный и животный мир острова, а затем погубив себя в прогрессирующей дикости и каннибализме. У последних островитян не осталось уже воли и материала, чтобы построить спасительные "ноевы ковчеги" - лодки или плоты. В память о себе исчезнувшее сообщество оставило полупустынный остров с гигантскими каменными фигурами - свидетелями былого могущества. Итак, экосистема является важнейшей структурной единицей устройства окружающего мира. Как видно, основу экосистем составляют живое вещество, характеризующееся биотической структурой, и среда обитания, обусловленная совокупностью экологических факторов.
Трофическая структура. Виды, входящие в состав экосистемы, связаны между собой пищевыми связями, так как служат объектами питания друг для друга.
В водоеме продуцентами являются зеленые водоросли. Их поедают мелкие растительноядные ракообразные (дафнии, циклопы) - консументы (потребители) первого порядка. Этих животных потребляют в пищу плотоядные личинки различных водяных насекомых (например, стрекоз). Это консументы (потребители) второго порядка. Личинками питаются мелкие рыбы (например, плотва) - консументы (потребители) третьего порядка. А рыбы становятся добычей щуки - консумента (потребителя) четвертого порядка. Такую последовательность питающихся друг другом организмов называют пищевой, или трофической, цепью. Отдельные звенья трофической цепи называют трофическими уровнями.
Пищевые цепи состоят, как правило, из трех - пяти
звеньев, например: растения
овцы
человек; растения
кузнечики
ящерицы
орел; растения
насекомые
лягушки
змеи
орел.
Различают два типа трофических (пищевых) цепей.
Пищевые цепи, которые начинаются с растений, идут через растительноядных
животных к другим потребителям, называют пастбищными или цепями
выедания. Их примеры приведены выше. Пищевые цепи другого типа начинаются с
отмерших растений, трупов или помета животных и идут к мелким животным и
микроорганизмам. Эти цепи называют детритными, или цепями разложения.
Например: мертвые ткани растений
грибы
многоножки кивсяки
грибы
ногохвостки коллемболы
хищные клещи
хищные
многоножки
бактерии.
Линейные пищевые цепи - большая редкость в природе. Как правило, пищевые цепи в экосистеме тесно переплетаются. Совокупность пищевых связей в экосистеме образует пищевые сети, в которых многие консументы служат пищей нескольким членам экосистемы. В то же время некоторые животные могут принадлежать сразу к нескольким трофическим уровням, так как питаются и растительной, и животной пищей, то есть являются всеядными (например, медведь).
Интересный пример пищевых сетей можно обнаружить при прочтении стихотворения Э. Дарвина, деда знаменитого эволюциониста Ч. Дарвина:
"Свирепый волк с кормящею волчат волчицею - гроза невинных стад;
Орел, стремясь из-под небес стрелою, грозит голубке смертью злою;
Голубка ж, как овца, должна, кормясь, губить ростки и семена.
Охотнице-сове, средь ночи темной, не жаль певца любви и неги томной,
А соловей съедает светляка, не посмотрев на прелесть огонька.
Светляк же, ночи светоч оживленный, вползая вверх, цветок съедает сонный".
Из-за сложной структуры пищевой сети исчезновение вида, как правило, почти не сказывается на экосистеме. Питавшиеся особями этого вида организмы находят другие источники пищи. А пищу, которую потребляли животные исчезнувшего вида, начинают использовать другие потребители. Это обеспечивает экосистеме длительное и устойчивое существование. И чем богаче видовая структура экосистемы, тем она устойчивее.
Правило экологической пирамиды. Пищевые сети, возникающие в экосистеме, имеют структуру, для которой характерно определенное число организмов на каждом трофическом уровне. Замечено, что число организмов прямо пропорционально уменьшается при переходе с одного трофического уровня на другой. Такая закономерность получила название "правило экологической пирамиды". В данном случае рассмотрена пирамида чисел. Она может нарушаться, если мелкие хищники живут благодаря групповой охоте на крупных животных.
Для каждого трофического уровня характерна своя биомасса - суммарная масса организмов какой-либо группы. В пищевых цепях биомасса организмов на разных трофических уровнях различна: биомасса продуцентов (первый трофический уровень) значительно выше, чем биомасса консументов - растительноядных животных (второй трофический уровень). Биомасса каждого из последующих трофических уровней пищевой цепи также прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название пирамиды биомасс.
Аналогичную закономерность можно выявить при рассмотрении передачи энергии по трофическим уровням, то есть в пирамиде энергии. Растения усваивают в процессе фотосинтеза лишь незначительную часть солнечной энергии. Растительноядные животные, составляющие второй трофический уровень, усваивают лишь некоторую часть (20-60 %) от поглощенного корма. Усвоенная пища идет на поддержание процессов жизнедеятельности организмов животных и рост (например, на построение тканей, запасы в виде отложения жиров).
Организмы третьего трофического уровня (хищные животные) при поедании растительноядных животных вновь теряют большую часть заключенной в пище энергии. Количество энергии на последующих трофических уровнях вновь прогрессивно уменьшается. Результатом этих потерь энергии является небольшое число (три-пять) трофических уровней в пищевой цепи.
Подсчитано, что с одного трофического уровня на другой передается лишь около 10% энергии. Эта закономерность получила название "правило десяти процентов".
Таким образом, пирамида чисел отражает число особей в каждом звене пищевой цепи. Пирамида биомасс отражает количество образованного на каждом звене органического вещества - его биомассу. Пирамида энергии показывает количество энергии на каждом трофическом уровне.
Графически это правило изображают в виде пирамид с широким основанием и узкой вершиной. Пирамиду составляют прямоугольники, которые изображают разные звенья пищевой цепи.
Внутри экологической системы органические вещества создаются автотрофными организмами (например, растениями). Растения поедают животные, которых, в свою очередь, поедают другие животные. Такая последовательность называется пищевой цепью; каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем (греч. trophos «питание»).
Организмы первого трофического уровня называются первичными продуцентами. На суше большую часть продуцентов составляют растения лесов и лугов; в воде это, в основном, зелёные водоросли. Кроме того, производить органические вещества могут синезелёные водоросли и некоторые бактерии.
Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего трофического уровня – вторичными консументами и т. д. Первичные консументы – это травоядные животные (многие насекомые, птицы и звери на суше, моллюски и ракообразные в воде) и паразиты растений (например, паразитирующие грибы). Вторичные консументы – это плотоядные организмы: хищники либо паразиты. В типичных пищевых цепях хищники оказываются крупнее на каждом уровне, а паразиты – мельче.
Существует ещё одна группа организмов, называемых редуцентами. Это сапрофиты (обычно, бактерии и грибы), питающиеся органическими остатками мёртвых растений и животных (детритом). Детритом могут также питаться животные – детритофаги, ускоряя процесс разложения остатков. Детритофагов, в свою очередь, могут поедать хищники. В отличие от пастбищных пищевых цепей, начинающихся с первичных продуцентов (то есть с живого органического вещества), детритные пищевые цепи начинаются с детрита (то есть с мёртвой органики).
В схемах пищевых цепей каждый организм представлен питающимся организмами какого-то определённого типа. Действительность намного сложнее, и организмы (особенно, хищники) могут питаться самыми разными организмами, даже из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые сети.
Пищевые сети служат основой для построения экологических пирамид. Простейшими из них являются пирамиды численности, которые отражают количество организмов (отдельных особей) на каждом трофическом уровне. Для удобства анализа эти количества отображаются прямоугольниками, длина которых пропорциональна количеству организмов, обитающих в изучаемой экосистеме, либо логарифму этого количества. Часто пирамиды численности строят в расчёте на единицу площади (в наземных экосистемах) или объёма (в водных экосистемах).