Материал: Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

Глава 11. Процессы брожения

L. citrovorum и др. Leuconostoc mesenteroides расщепляет рибозу до лактата и ацетата, тогда как при окислении фруктозы гетероферментативными бактериями продуктами их жизнедеятельности являются лактат, ацетат, СО2 и маннитол.

Бактерии рода Lactobacterium. Их относят к палочковидным. Клетки этих бактерий имеют разнообразную форму — от кокковидной до длинной нитевидной. Могут располагаться одиночно, попарно или в виде цепочки. Все бактерии рода разделены на две группы. К первой группе принадлежат бактерии, которые хорошо растут при температуре около 45 °С. Это следующие виды: Lact. delbrueckii, Lact. bulgaricus, Lact. acidophilus

идр. Ко второй группе относят бактерии, которые хорошо развиваются при температуре 15…38 °С, с оптимумом при 30 °С. В эту группу входят виды Lact. casei и Lact. plantarum.

Бактерии рода Bifidobacterium. Имеют вид прямых или разветвленных (V-формы) палочек, неподвижны, грамположительные. Температурный оптимум развития приходится на 36…38 °С. Основным местом обитания бифидобактерий служит кишечник грудных детей. Они участвуют в процессе пищеварения и всасывания белков, липидов и минеральных веществ за счет выработки специализированных ферментов. Обеспечивают организм витаминами группы В, K и С.Обладают иммунностимулирующей, антиаллергической и противоопухолевой активностью, подавляют развитие патогенных микроорганизмов, таких как золотистый стрептококк, шигелла зонне, шигелла фикснера, протей, патогенная кишечная палочка, сальмонелла. Нейтрализуют производимые ими токсины. Устойчивы к действию антибиотиков (стрептомицин, мономицин, левомицетин, канамицин, оксациллин, полимиксин, гентамицин и бензилпенициллин). Представитель рода Bifidobacterium bifidum относится к группе гетероферментативных. Все представители рода Bifidobacterium анаэробы. Бифидобактерии способны расщеплять углеводы до молочной и уксусной кислот. Кроме того, в небольших количествах бифидобактерии продуцируют муравьиную и янтарную кислоты. Окисление глюкозы происходит при участии ферментов пентозофосфатного пути превращения углеводов.

Впервые способ получения кисломолочных продуктов, содержащих бифидобактерии, разработали японские ученые. Ими был использован кислотоустойчивый штамм B. bifidum YIT-4002. В России для приготовления кисломолочных продуктов используется штамм B. adolescentis MC-42

иштамм B. longum B379M. В настоящее время бифидобактериями обогащают молоко, творог, сливочное масло, мороженое, сыры. Для этих целей используются как жидкие концентраты бифидобактерий, так и лиофилизированные образцы.

При изготовлении закваски используют биомассу микроорганизмов, которую выращивают на стерилизованном обезжиренном молоке с кис-

188

11.3. Пропионовокислое брожение

лотностью не выше 19 °Т при 37…39 °С в течение 12…18 ч. Приготовленную закваску охлаждают до 3…5 °С, а затем хранят при той же температуре до 7 суток.

При производстве кисломолочных продуктов используют различные культуры кисломолочных бактерий. Так, например, для изготовления кисломолочного масла используют Streptococcus lactis, Str. cremoris и Leuconostoc cremoris. Тогда как для свертывания казеина в производстве творога и сыров (гарцского и майнцского) используют Streptococcus lactis или Lactobacillus bulgaricus и Str. thermophilus. При этом молочнокислые бактерии Lactobacillus casei, Str. lactis участвуют в стадии созревания сыров.

11.3. ПРОПИОНОВОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ

Местом основного обитания пропионовокислых бактерий служит рубец и кишечник жвачных животных. Эти бактерии участвуют в образовании жирных кислот, превращают молочную кислоту в пропионовую. При производстве сычужного фермента из сычуга телят в образцы лиофилизированного фермента попадают и пропионовокислые бактерии, которые совместно с химозином участвуют в процессе свертывания молока. Это нашло применение при производстве швейцарских сычужных сыров.

Имеется несколько видов пропионовокислых бактерий Propionibacterium freudenreichii, P. acidi-propionici, Clostridium propionicum, Selenomonas и Micromonospora. В бактериях рода Propionibacterium протекают метаболические процессы пропионовокислого брожения. Бактерии имеют булавовидные формы — с одним из закругленных концов, а другой вытянут в форме конуса. Располагаются одиночно, парами или образуют цепочки. Спор не образуют, грамположительные. Оптимальным условием развития служит температура 30…37 °С, рН 7,0. Питательными субстратами бактерий являются углеводы, органические кислоты, спирты и др. Особенностью метаболизма пропионовокислых бактерий является их способность превращать молочную кислоту в пропионовокислую и уксусную кислоты, накапливая при этом в значительных количествах витамин В12.

В анаэробных условиях представители рода Propionibacterium способны сбраживать глюкозу, сахарозу, лактозу и пентозы, а также лактат, малат, глицерин и другие субстраты, с образованием пропионовой кислоты. Для расщепления углеводов используются ферменты пентозофосфатного пути окисления.

Восстановление лактата или пирувата протекает через образование ме- тилмалонил-КоА (рис. 11.3). Сначала пируват карбоксилируется метилма- лонил-КоА-карбокситрансферазой (2) с образованием оксалоацетата. Затем при участии малатдегидрогеназы (3), фумаразы (4) и фумаратредуктазы (5)

189

Глава 11. Процессы брожения

H3C C H C OOH

OH

H OOC CH2 CH2 C OOH

H SK oA

H2O 6

H OOC C H2 C H 2 C O SK oA

7

H OOC C H C O SK oA

C H3

H3C C H2 C O SK oA

H SK oA 8

H3C CH2 C OOH

Рис. 11.3. Процесс образования пропионата (1 — лактатдегидрогеназа, 2 — ме- тилмалонил-КоА-карбокситрансфераза, 3 — малатдегидрогеназа, 4 — фумараза, 5 — фумаратредуктаза, 6 — сукцинил-КоА-трансфераза, 7 — метилмалонил- КоА-мутаза, 8 — пропионат-КоА-трансфераза)

происходит последовательное восстановление оксалоацетата в малат и фумарат до сукцината, который с помощью сукцинил-КоА-трансферазы

(6) присоединяется к HS-КoA, с образованием сукцинила-КoA. Действием метилмалонил-КоА-мутазы (7) сукцинил-КоА превращается в метилмало- нил-КоА. Реакция протекает при участии кофермента В12. Метилмалонил- КоА-карбокситрансфераза (2) отщепляет от метилмалонил-КоА СО2, в результате образуется пропионил-КоА. Затем пропионат-КоА-трансфераза

(8) превращает пропионил-КоА в пропионат. Таким образом, в процессе

190

ГЛАВА 12

МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ

Вклетках различных органов и тканей растений осуществляется синтез

иокисление жирных кислот, синтез триацилглицеринов, фосфолипидов, стероидов и др., которые представляют сумму метаболических процессов с участием липидов (рис. 12.1). Липиды входят в состав всех клеток растительного организма, так как они являются основными компонентами мембран. Процессы окисления липидов обеспечивают энергетические потребности растительных организмов. Накопление липидов в клетках повышает адаптационный потенциал растений, их выживание при низких температурах. Больше всего липидов содержится в семенах масличных растений. Причем основными веществами, из которых образуются липиды, являются продукты расщепления углеводов, в частности моносахаридов, глицерол-3-фосфат, фосфодиоксиацетон, пировиноградная кислота, аце- тил-КоА и др.

Метаболизм

липидов

Липогенез, синтез стероидов,

Липолиз,

синтез глицерина,

окисление нейтральных липидов,

синтез нейтральных липидов,

окисление глицерина,

синтез фосфолипидов

окисление фосфолипидов

Рис. 12.1. Основные метаболические процессы синтеза и окисления липидов в растительных организмах

192