Материал: Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

В. В. Рогожин, Т. В. Рогожина

БИОХИМИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ

ПРОДУКЦИИ

Допущено Учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации по агрономическому образованию в качестве учебника для подготовки бакалавров, обучающихся по направлению 110900 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции»

Санкт-Петербург ГИОРД 2014

ББК 28.57 УДК 581.19

Р59

Рогожин В. В.

Р59 Биохимия сельскохозяйственной продукции : учеб. / В. В. Рогожин, Т. В. Рогожина. — СПб. : ГИОРД, 2014. — 544 с.

ISBN 978-5-98879-162-1

Рассмотрены состав и свойства основных биогенных соединений (углеводов, липидов, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков, ферментов и др.) и биохимические процессы синтеза, превращений и распада органических веществ в организмах. Приводится химический состав зерна злаковых и зернобобовых культур, семян масличных растений, клубней картофеля, корнеплодов, вегетативной массы кормовых трав, овощей, плодов и ягод, а также мяса, молока и его вторичного сырья. Особое внимание уделяется процессам, которые протекают при послеуборочном дозревании, обработке, хранении и переработке растительной продукции, а также показаны биохимические и физико-химические изменения в молоке и мясе при нагревании и механической обработке, замораживании и дефростации, воздействии ферментов микроорганизмов.

Учебник предназначен для студентов, обучающихся по специальности 110900 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции» по направлению подготовки бакалавров; он может быть также использован студентами биологических специальностей вузов и будет полезен широкому кругу специалистов пищевых отраслей АПК.

ББК 28.57 УДК 581.19

ОГЛАВЛЕНИЕ

Принятые сокращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

Глава 1. Углеводы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 1.1. Моносахариды. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 1.2. Олигосахариды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 1.3. Гликолипиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 1.4. Полисахариды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

Глава 2. Липиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 2.1. Высшие жирные кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 2.2. Ацилглицерины (глицериды) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 2.3. Фосфолипиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 2.4. Воски. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 2.5. Стероиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 2.6. Терпены (изопреноиды). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

Глава 3. Аминокислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 3.1. Физические свойства аминокислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 3.2. Химические свойства аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

Глава 4. Нуклеиновые кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 4.1. Дезоксирибонуклеиновые кислоты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 4.2. Рибонуклеиновые кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

Глава 5. Белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 5.1. Структуры белков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 5.2. Физические свойства белков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

5

Оглавление

5.3. Простые и сложные белки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

Глава 6. Витамины и коферменты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 6.1. Витамины, растворимые в полярных растворителях . . . . . . . . . . . . . . 89 6.2. Витамины, растворимые в неполярных растворителях . . . . . . . . . . . 103 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

Глава 7. Элементы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

Глава 8. Ферменты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 8.1. Физико-химические свойства ферментов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 8.2. Денатурация ферментов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 8.3. Классификация и номенклатура ферментов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 8.4. Кинетика ферментативных реакций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 8.5. Регуляторное действие эффекторов ферментативных реакций . . . . 129 8.6. Использование ферментов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Глава 9. Биогенные молекулы энергетических процессов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 9.1. Нуклеозидфосфаты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 9.2. Циклические нуклеозидмонофосфаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 9.3. Биогенные молекулы, участвующие в энергетических процессах . . . 142 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

Глава 10. Метаболизм углеводов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

10.1. Особенности ассимиляции диоксида углерода у С3- и С4-растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

10.2. Цикл Кальвина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 10.3. Процесс окисления глюкозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 10.4. Механизмы превращения пировиноградной кислоты. . . . . . . . . . . 154 10.5. Цикл трикарбоновых кислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 10.6. Окислительное фосфорилирование . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 10.7. Глиоксилатный цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 10.8. Процесс синтеза глюкозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 10.9. Пентозофосфатный путь превращения углеводов . . . . . . . . . . . . . . 166 10.10. Процесс синтеза аскорбиновой кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 10.11. Процесс синтеза сахарозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 10.12. Реакции синтеза и распада крахмала. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 10.13. Реакции синтеза и распада инулина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 10.14. Реакции синтеза и распада целлюлозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

6

Оглавление

10.15. Биохимическая характеристика органических кислот. . . . . . . . . . 178 10.16. Функции углеводов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

Глава 11. Процессы брожения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 11.1. Спиртовое брожение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 11.2. Молочнокислое брожение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 11.3. Пропионовокислое брожение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 11.4. Другие виды брожения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

Глава 12. Метаболизм липидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 12.1. Синтез насыщенных и ненасыщенных жирных кислот. . . . . . . . . . 193 12.2. Процессы окисления насыщенных жирных кислот . . . . . . . . . . . . . 195 12.3. α-Окисление жирных кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

12.4. Окисление жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198

12.5. Окисление ненасыщенных жирных кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 12.6. Синтез нейтральных липидов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 12.7. Биосинтез фосфолипидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 12.8. Распад фосфоглицеридов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 12.9. Биосинтез стероидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 12.10. Процесс превращения липидов в углеводы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 12.11. Функции липидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

Глава 13. Метаболизм азота и аминокислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 13.1. Молекулярные механизмы азотфиксации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 13.2. Реакции восстановления нитратов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 13.3. Реакции ассимиляции аммиака . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 13.4. Синтез мочевины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 13.5. Участие аминокислот в реакциях транс- и дезаминирования. . . . . 214 13.6. Реакции синтеза отдельных аминокислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217 13.7. Функции аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 Вопросы и задания для самоконтроля . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

Глава 14. Метаболизм нуклеиновых кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 14.1. Биосинтез пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов . . . . . . . . . . 234 14.2. Распад нуклеиновых кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 14.3. Биосинтез ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 14.4. Биосинтез РНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

7