Материал: Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

17.6. Кормовые травы

Кормовые травы очень бедны липидами. В вегетативной части растений липидов от 1,5 до 5 % сухой массы. Высокое содержание липидов определяется в листьях и соцветиях растений. В составе липидов 75…80% составляют ненасыщенные жирные кислоты (линолевая и линоленовая) (табл. 17.11). Эти жирные кислоты не синтезируются в организме животных и поэтому крайне важны для нормального его функционирования.

Та б л и ц а 1 7 . 1 1

Количество жирных кислот (%) в составе липидов кормовых трав

Кроме того, в кормовых травах содержатся органические кислоты в количестве 1…10% сухой массы. Больше всего в растениях синтезируются яблочная и лимонная кислоты, количество которых соответственно равно 0,8…1,3 и 0,3…0,5% сухой массы. Другие кислоты накапливаются в тканях растений в незначительных количествах. Органические кислоты распределены в кормовых растениях неравномерно (табл. 17.12). Самое высокое их содержание отмечается в листьях и стеблях растений.

Та б л и ц а 1 7 . 1 2

Содержание органических кислот (%) в различных частях люцерны

343

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

17.6.2.Изменение содержания белков, углеводов, липидов, органических кислот, витаминов

иминеральных веществ в вегетативной массе бобовых и злаковых трав в процессе их роста

иразвития

Рост и развитие растений проявляются в интегрировании всех физио- лого-биохимических процессов, обусловливающих взаимодействие растительного организма со средой. При этом рост растений сопровождается новообразованием цитоплазмы и клеточных структур, что приводит к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего организма. Развитие сопровождается качественными изменениями в структуре и функциях растений и его отдельных частей. Причем процессы роста и развития тесно взаимосвязаны и запрограммированы, информация об их реализации заложена в структуре нуклеиновых кислот.

Рост и развитие растений начинается с прорастания семян, для которых необходимы влага, определенная температура и наличие кислорода. В процессе роста растительный организм поглощает воду, накапливает макро- и микроэлементы и аккумулирует энергию.

Состав биогенных соединений кормовых растений в процессе вегетации может очень сильно изменяться. Активный рост растений сопровождается возрастанием дыхания, повышением активности анаболических ферментативных систем. В этот период происходит активное деление клеток, что обусловливает повышенный расход АТФ. Последний используется в процессе синтеза белков, инициирует протекание анаболических и катаболических процессов в клетках растений. Рост и развитие растений сопровождается увеличением его вегетативной массы.

В клетках растений протекают ферментативные реакции, которые являются составной частью метаболических процессов, обеспечивающих синтез необходимых для их жизнедеятельности биогенных молекул. Процессы синтеза нуклеиновых кислот, белков, липидов и других молекул обусловливают протекание процессов деления клеток. В результате растение растет и развивается. Причем процессы роста и развития находятся во взаимной зависимости и являются условием последовательного формирования как вегетативных, так и генеративных органов растения. При этом их рост сопровождается увеличением размеров, объема, массы организма и новообразованием элементов его структуры. Эти изменения в параметрах растений возможны при активном делении клеток, в которых происходит синтез нуклеиновых кислот, а также соответствующих белков, в том числе и ферментов, участвующих в репликации.

Возрастание числа и размеров клеток обусловливает увеличение протяженности мембран, основу которых составляют липиды. В состав

344

17.6. Кормовые травы

мембран растений входят жирные кислоты, фосфо- и гликолипиды, стерины и др.

Существенное влияние на формирование листьев и стебля растения оказывают биохимические процессы, обусловливающие баланс углеводов, среди которых приоритетное значение имеют процессы синтеза клетчатки и лигнина, определяющие механическую прочность надземных вегетативных частей растения.

В более поздние фазы развития растений происходит формирование генеративных органов, поэтому часть синтезированных соединений расходуется на их образование. При этом в вегетативных органах растений наблюдается снижение содержания азотистых и минеральных веществ, но увеличение количества клетчатки и лигнина.

По мере роста стеблей у них быстрее накапливается клетчатка, а в период налива синтезированные в листьях углеводы начинают поступать

вформирующиеся семена. Кроме углеводов, в семена транспортируются органические кислоты, витамины, макро- и микроэлементы. При этом витамины и микроэлементы служат составными частями ферментов и других функциональных белков. Низкомолекулярные углеводы и органические кислоты используются в метаболических процессах формирующихся семян. При этом органические кислоты, которые являются метаболитами дыхания, могут быть использованы в процессах синтеза аминокислот и других соединений формирующихся семян. Поэтому возрастание доли полезного продукта в урожае может быть достигнуто за счет изменения направления оттока ассимилятов из листьев в отдельные органы, обеспечивая их рост.

Кроме того, если на начальных стадиях роста растений в тканях накапливаются легкоусвояемые фракции углеводов (сахароза, крахмал), то после цветения повышается количество гемицеллюлоз и фруктозанов. Метаболизм углеводов в этот период зависит от обеспеченности растений азотом, фосфорными и калийными удобрениями, которые способствуют возрастанию активности процессов синтеза клетчатки и лигнина. Обилие азота вызывает бурный рост листьев, обусловливая увеличение вегетативной массы растения. Содержание зольных элементов в процессе вегетации растений понижается в 1,5…2,0 раза, в особенности калия и фосфора. В процессе вегетации понижается и содержание в растениях витаминов.

Синтез органических соединений, необходимых для роста и развития растений, происходит в процессе фотосинтеза. Причем темпы роста и развития определяют интенсивность использования продуктов фотосинтеза, оказывая влияние на скорость этого процесса. Накопление

вхлоропластах продуктов фотосинтеза может приводить к торможению работы ферментов. Так, накопление фруктозодифосфата тормозит работу рибулозодифосфаткарбоксилазы, а яблочная кислота — фосфоенолпируваткарбоксилазы. Растения в процессе фотосинтеза накапливают крах-

345

Глава 17. Биохимия растительных продуктов

мал, который откладывается в хлоропластах. Количество крахмала может составлять от 20 до 52 % сухой массы хлоропластов. Избыток крахмала может ингибировать активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.

Таким образом, при накоплении ассимилятов процесс фотосинтеза тормозится, тогда как их отток и метаболизация зависят от ростовой функции растений. Следовательно, между фотосинтезом и ростовыми процессами существует не только прямая, но и обратная связь. В регулировании этих процессов принимают участие фитогормоны. При этом фитогормоны способны воздействовать на фотосинтез как путем ускорения роста растений, так и непосредственно активируя реакции фотосинтеза.

Вхлоропластах растений присутствуют пигменты желтого, оранжевого

икрасного цвета, называемые каротиноидами. Они участвуют в процессе фотосинтеза и обеспечивают защиту молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления. Основными каротиноидами пластид растений являются каротины, лютеины, виолаксантин и неоксантин. Синтез каротиноидов начинается с ацетил-КоА через мевалоновую кислоту, геранилгеранилпирофосфат до ликопина, который является предшественником всех каротиноидов. Синтез каротиноидов происходит в темноте, но ускоряется при действии света. Накопление каротиноидов происходит в период высокой фотосинтетической активности хлоропластов и коррелирует с содержанием хлорофиллов.

Процессы роста и развития растений находятся под контролем сложной регуляторной системы, в составе которой фитогормоны, витамины

имикроэлементы; присутствие их усиливает рост клеток. Необходимость микроэлементов обусловлено тем, что в этот период возрастает потребность в повышении фотосинтетической активности хлоропластов. Последние содержат хлорофилл, в составе которого присутствует магний.

Значение фосфора определяется тем, что он входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов, фосфолипидов, витаминов и других биогенных соединений. Многие витамины входят в состав коферментов, участвуя в каталитическом действии ферментов, ускоряющих протекание процессов фотосинтеза, окислительного фосфорилирования и других. Фосфор является составной частью многих молекул, участвующих в энергетических процессах.

Ионы K+ в клетках растений присутствуют в свободной форме. Калий активирует работу ферментативных систем. Так, в присутствии калия возрастает активность гексокиназы, а также ферментов, участвующих в образовании АТФ. Кроме того, калий участвует в регуляции осмотического потенциала клетки, а также регулирует работу устьиц. При недостатке калия замедляется транспорт сахарозы по флоэме, нарушаются процессы деления и растяжения клеток, развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина клеточной стенки эпидермиса. При дефиците калия снижается

346

17.6. Кормовые травы

продуктивность фотосинтеза за счет уменьшения оттока ассимилятов из листьев. Все эти нарушения в целом могут способствовать снижению вегетативной массы растений.

17.6.3.Влияние природно-климатических условий, орошения и режима питания растений на формирование химического состава кормовых трав

На состав биогенных соединений кормовых растений могут оказывать влияние климатические условия их произрастания. Так, установлено, что кормовые травы южных районов имеют более высокую питательную ценность, чем растения, выращенные на севере. При выращивании бобовых на кислых почвах у них резко снижается содержание белкового азота

иувеличивается доля небелкового азота и клетчатки. При использовании методов орошения в кормовых травах снижается содержание сырого протеина, увеличивается количество моно- и олигосахаридов и клетчатки.

Повышение температуры среды благоприятно влияет на рост растений

иобусловливает накопление белков. Повышение содержания углеводов в тканях растений, выращенных при низкой температуре, обусловлено тем, что температура в большей степени оказывает влияние на процессы дыхания, чем на фотосинтез, и в результате северные растения больше накапливают ассимилятов.

На качество кормовых растений сильное влияние оказывает внесение в почву удобрений, особенно азотных, которые способствуют накоплению белков в тканях растений. Этот эффект наиболее сильно проявляется у злаковых растений, в вегетативных тканях которых содержание белков может увеличиваться в 1,5…2,0 раза. Однако клетчатки в растительных тканях при использовании азотных удобрений становится меньше. Кроме того, азотные удобрения оказывают влияние на фракционный состав белков, способствуют увеличению содержания альбуминов и глобулинов, а также повышают урожайность кормовых трав.

Синергетический эффект проявляется при совместном применении удобрений и орошения. При этом отмечается возрастание урожайности

ивегетативной массы кормовых трав. Кроме того, азотные удобрения способствуют увеличению содержания каротина в кормовых растениях в 1,5 раза. Особенно это заметно бывает у злаковых, которые в норме очень мало содержат каротина.

Фосфатные и калийные удобрения также стимулируют рост и развитие растений, но эффект от их использования несколько меньше, чем при использовании азотных.

347