Материал: Савельева Акушерство 2000

83

тела) и появляются рефлексы более сложного характера. Например, на 21-й неделе внутриутробного развития у плода возникают первые спонтанные сосательные движения. Приблизительно в этот же период удается фиксиро­вать появление первых электрических потенциалов мозга. К 24-й неделе двигательная активность плода внешне уже напоминает движения новорож­денного ребенка.

К рефлекторным реакциям следует также отнести дыхательные движе­ния плода. Некоторые авторы считают, что в результате дыхательных дви­жений, которые отчетливо заметны при ультразвуковом исследовании, улуч­шается кровообращение плода, так как периодически возникающее пониже­ние внутрибрюшного давления способствует притоку крови в полые вены и усилению работы сердца. Дыхательные движения плода не имеют посто­янного характера, они обычно сочетаются с периодами апноэ. Нельзя пол­ностью исключить и такого предположения, что дыхательные движения плода являются подготовкой дыхательного аппарата к осуществлению его основной функции после рождения ребенка.

К концу внутриутробного периода в основном заканчивается формиро­вание важнейших отделов центральной и периферической нервной системы плода. Однако кортикальные функции развиваются у ребенка после его рождения.

Эндокринная система. Становление и развитие эндокринной системы плода необходимо рассматривать в тесном взаимодействии с эндокринной системой материнского организма и плаценты. Лишь в отдельных случаях эндокринная система плода функционирует изолированно от соответствую­щих систем матери и плаценты. Типичным примером в этом отношении является продукция плодом соматотропного гормона гипофиза.

Продукция соматотропного гормона гипофиза плода автономна, по­скольку плацента является барьером для материнского гормона. Начальную продукцию этого гормона у эмбриона можно отметить, начиная с 7—8-й недели внутриутробной жизни. Возрастание концентрации этого гормона в крови плода наблюдается до 20—24 нед беременности, что коррелирует с показателями роста плода. Однако на более поздних стадиях беременности эта тенденция не сохраняется, вследствие чего считают, что рост плода не полностью контролируется продукцией данного гормона.

Продукция гипофизом гонадотропных гормонов происходит в такой последовательности: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) синтезирует­ся гипофизом с 13-й недели онтогенеза, лютеинизирующий (ЛГ) — с 18-й, пролактин (ПЛ) — с 19-й. Окситоцин и вазопрессин начинают синтезиро­ваться задней долей гипофиза с 23-й недели внутриутробной жизни. Наи­высшие концентрации окситоцина у плода обнаруживают в конце внутри­утробного развития и в родах.

Половые гормоны женских (эстрогены) и мужских (тестостерон) гонад образуются в антенатальном периоде в незначительном количестве. Этим гормонам принадлежит важная роль в процессах дифференцировки наруж­ных и внутренних половых органов.

На 9-й неделе развития у плода можно отметить первые признаки продукции АКТГ. АКТГ стимулирует функцию коркового вещества надпо­чечников с образованием кортизола и дегидроэпиандростерона. Кортизол плода играет важную роль в синтезе сурфактантной системы, которая спо-

84

собствует созреванию легочной ткани. При недостаточной продукции кор-тизола наблюдается недостаточное созревание легочной ткани плода.

Дегидроэпиандростерон из надпочечников плода поступает в плаценту, где из него синтезируется гормон эстриол. Он является основным эстроге­ном плаценты (90 % эстрогенов в крови матери представлены эстриолом). Следовательно, содержание эстриола в крови матери отражает состояние не только плода, но и плаценты (фетоплацентарной системы), что имеет очень важное диагностическое значение.

Продукция тиреотропного гормона (ТТГ) гипофиза начинается прибли­зительно на 12-й неделе внутриутробной жизни, что сопровождается нача­лом образования тиреоидных гормонов (Тз и Т₄). ТТГ, как и Т₄, матери не переходят через плаценту. Переход Т₃ от матери к плоду ограничен. Вслед­ствие этого система ТТГ — щитовидная железа плода функционирует в значительной степени изолированно от соответствующей системы матери. Тиреоидные гормоны плода играют очень важную роль в процессах феталь-ного роста и развития, особенно в оссификации костей скелета и зубов, а также в формировании нервной системы.

Развитие поджелудочной железы у эмбриона человека начинается на 3—4-й неделе онтогенеза. К 17-й неделе отмечается высокая концентрация фетального инсулина. У плода инсулин играет роль гормона роста, в то время как в материнском организме инсулин обеспечивает надлежащий уровень глюкозы как у матери, так и у плода. Инсулин, образующийся в организме матери, не переходит через плаценту к плоду; равным образом инсулин плодового происхождения не переходит в материнский кровоток, что, по-видимому, обусловлено высокой молекулярной массой данного гор­мона. Поэтому предположение о том, что сахарный диабет у беременных протекает легче, чем у небеременных, в результате компенсации за счет плода, в настоящее время считается необоснованным.

Кроветворение. Первые очаги кроветворения возникают в стенках жел­точного мешка, где образуются мегалобласты и мегалоциты. Начиная с 5—6-й недели внутриутробного развития желточное кроветворение сменя­ется кроветворением в печени {экстрамедуллярный гемопоэз). Печеночное кроветворение существует вплоть до IV месяца внутриутробного развития, когда оно начинает угасать и функция кроветворения целиком переходит к костному мозгу. Приблизительно в это же время процессы кроветворения начинаются в селезенке. Эритроциты в периферической крови плода появ­ляются на 7—8-й неделе онтогенеза, клетки миелоидного ряда — на 12-й, лимфоциты — на 16-й. Клетки красной и белой крови содержат большое количество незрелых форменных элементов. Постепенно незрелые клетки уступают место более зрелым.

Особого внимания заслуживают вопрос о фетальных эритроцитах и фетальном гемоглобине, поскольку эритроцитам принадлежит ведущая роль в транспорте кислорода от матери к плоду. В крови зрелого плода эритро­цитов больше, чем у новорожденного ребенка первой недели жизни (после рождения плода начинается процесс физиологического гемолиза части эрит­роцитов). Наличие физиологической эритремии обусловливает бесперебой­ный транспорт кислорода плода. Фетальный гемоглобин в противополож­ность гемоглобину взрослого человека обладает повышенным сродством к кислороду. В период внутриутробного развития наблюдается сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина слева направо. Это означает, что по мере

85

роста и развития плода способность его крови связывать кислород несколько снижается. Следовательно, на более ранних стадиях развития эритроциты плода обладают способностью связывать кислород в достаточном количестве при наличии относительно низкого парциального давления кислорода в крови. Эти закономерности имеют очень большое физиологическое значе­ние и свидетельствуют о том, что в ранние сроки беременности, когда плод особенно чувствителен к действию гипоксии, фетальный гемоглобин обес­печивает наиболее полную утилизацию кислорода из материнской крови. Некоторое снижение диссоциации оксигемоглобина, наблюдаемое у плода в конце беременности, в значительной степени компенсируется повышени­ем концентрации гемоглобина крови по мере развития плода.

Кровообращение. В период внутриутробного развития кровообращение плода проходит три последовательные стадии: желточное, аллантоидное и плацентарное.

Желточный период развития системы кровообращения у человека очень короткий — от момента имплантации до 2-й недели жизни зародыша. Кислород и питательные вещества поступают к зародышу непосредственно через клетки трофо-бласта, которые в этот период эмбриогенеза еще не имеют сосудов. Значительная часть питательных веществ скапливается в желточном мешке, который имеет также собственные скудные запасы питательных веществ. Из желточного мешка кислород и необходимые питательные вещества по первичным кровеносным сосудам посту­пают к зародышу. Так осуществляется желточное кровообращение, присущее самым ранним этапам онтогенетического развития.

Аллантоидное кровоообращение начинает функционировать при­близительно с конца 8-й недели беременности и продолжается в течение 8 нед, т.е. до 15—16-й недели беременности. Аллантоис, представляющий собой выпячивание первичной кишки, постепенно подрастает к бессосудистому трофобласту, неся вмес­те с собой фетальные сосуды. При соприкосновении аллантоиса с трофобластом фетальные сосуды врастают в бессосудистые ворсины трофобласта, и хорион стано­вится сосудистым. Установление аллантоидного кровообращения является качест­венно новой ступенью внутриутробного развития эмбриона, поскольку оно дает возможность более широкого транспорта кислорода и необходимых питательных веществ от матери к плоду. Нарушения аллантоидного кровообращения (нарушения васкуляризации трофобласта) лежат в основе причин гибели зародыша.

Плацентарное кровообращение приходит на смену аллантоидному. Оно начинается на 3—4-м месяце беременности и достигает расцвета в конце беременности. Формирование плацентарного кровообращения сопровождается раз­витием плода и всех функций плаценты (дыхательной, выделительной, транспорт­ной, обменной, барьерной, эндокринной и др.). Именно при гемохориальном типе плацентации возможен наиболее полный и адекватный обмен между организмами матери и плода, а также осуществление адаптационных реакций системы мать—плод.

Система кровообращения плода во многом отличается от таковой но­ворожденного (рис. 3.14а; 3.146). Это определяется как анатомическими, так и функциональными особенностями организма плода, отражающими его адаптационные процессы в период внутриутробной жизни.

Анатомические особенности сердечно-сосудистой системы плода преж­де всего заключаются в существовании овального отверстия между правым и левым предсердиями и артериального протока, соединяющего легочную артерию с аортой. Это позволяет значительной массе крови миновать не-функционирующие легкие. Кроме того, имеется сообщение между правым и левым желудочками сердца. Кровообращение плода начинается в сосудах плаценты, откуда кровь, обогащенная кислородом и содержащая все необ­ходимые питательные вещества, поступает в вену пуповины.

86

Ductus arterialis

Рис. 3.14а. Кровообращение у плода.

Затем артериальная кровь через венозный (аранциев) проток попадает в печень. Печень плода представляет собой своеобразное депо крови. В депо­нировании крови наибольшую роль играет ее левая доля. Из печени через тот же венозный проток кровь поступает в нижнюю полую вену, а оттуда — в правое предсердие. В правое предсердие поступает также кровь из верхней полой вены. Между местом впадения нижней и верхней полых вен нахо­дится заслонка нижней полой вены, которая разделяет оба кровотока. Эта

87

Рис. 3.146. Кровообращение у новорожденного.

заслонка направляет ток крови нижней полой вены из правого предсердия в левое через функционирующее овальное отверстие. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек, а оттуда — в аорту. Из восходящей дуги аорты кровь попадает в сосуды головы и верхней части туловища.

Венозная кровь, поступающая в правое предсердие из верхней полой вены, оттекает в правый желудочек, а из него — в легочные артерии. Из легочных артерий только небольшая часть крови поступает в нефункциони-рующие легкие. Основная масса крови из легочной артерии через артери­альный (боталлов) проток направляется в нисходящую дугу аорты. Кровь нисходящей дуги аорты снабжает нижнюю половину туловища и нижние

конечности. После этого кровь, бедная кислородом, через ветви подвздошных артерий поступает в парные артерии пуповины и через них — в плаценту.

Объемные распределения крови в фетальном кровообращении выглядят следующим образом: приблизительно половина общего объема крови из правых отделов сердца поступает через овальное отверстие в левые отделы сердца, 30 % через артериальный (боталлов) проток сбрасывается в аорту, 12 % попадает в легкие. Такое распределение крови имеет очень большое физиологическое значение с точки зрения получения отдельными органами плода крови, богатый кислородом, а именно чисто артериальная кровь содержится только в вене пуповины, в венозном протоке и сосудах печени; смешанная венозная кровь, содержащая достаточное количество кислорода, находится в нижней полой вене и восходящей дуге аорты, поэтому печень и верхняя часть туловища у плода снабжаются артериальной кровью лучше, чем нижняя половина тела. В дальнейшем по мере прогрессирования бере­менности происходит небольшое сужение овального отверстия и уменьше­ние размеров нижней полой вены. Вследствие этого во второй половине беременности дисбаланс в распределении артериальной крови несколько уменьшается.

Физиологические особенности кровообращения плода важны не только с точки зрения снабжения его кислородом. Не меньшее значение фетальное кровообращение имеет и для осуществления важнейшего процесса выведе­ния из организма плода СО₂ и других продуктов обмена. Описанные выше анатомические особенности кровообращения плода создают предпосылки к осуществлению очень короткого пути выведения СО₂ и продуктов обмена: аорта — артерии пуповины — плацента.

Сердечно-сосудистая система плода обладает выраженными адаптаци­онными реакциями на острые и хронические стрессовые ситуации, обеспе­чивая тем самым бесперебойное снабжение крови кислородом и необходи­мыми питательными веществами, а также выведение из его организма СО₂ и конечных продуктов обмена веществ. Это обеспечивается наличием раз­личных механизмов нейрогенного и гуморального характера, которые регу­лируют частоту сердечных сокращений, ударный объем сердца, перифери­ческую констрикцию и дилатацию артериального протока и других артерий. Кроме того, система кровообращения плода находится в тесной взаимосвязи с гемодинамикой плаценты и матери. Эта взаимосвязь отчетливо видна, например, при возникновении синдрома сдавления нижней полой вены. Сущность этого синдрома заключается в том, что у некоторых женщин в конце беременности происходит сдавление маткой нижней полой вены и, по-видимому, частично аорты. В результате этого в положении женщины на спине у нее происходит перераспределение крови, при этом большое количество крови задерживается в нижней полой вене, а артериальное давление в верхней части туловища снижается. Клинически это выражается в возникновении головокружения и обморочного состояния. Сдавление нижней полой вены беременной маткой приводит к нарушениям кровооб­ращения в матке, что в свою очередь немедленно отражается на состоянии плода (тахикардия, усиление двигательной активности). Таким образом, рассмотрение патогенеза синдрома сдавления нижней полой вены наглядно демонстрирует наличие тесной взаимосвязи сосудистой системы матери, гемодинамики плаценты и плода.

Сердечная деятельность. Сердце эмбриона закладывается рано (на 2-й

89

неделе онтогенеза), а его формирование в основном завершается на 7-й неделе внутриутробной жизни. Таким образом, на 7—8-й неделе жизни у зародыша уже имеется типично сформированное сердце с двумя предсер­диями и двумя желудочками. Приблизительно в это же время формируются магистральные сосуды, а несколько позже — и периферическая сосудистая сеть. С помощью современных ультразвуковых приборов сравнительно рано удается установить сердечную деятельность плода — с 4—5-й недели бере­менности.

На самых ранних стадиях развития сердечный ритм у зародыша замед­ленный, так как в регуляции сердечной деятельности еще не принимает участие периферическая иннервация. Однако после сформирования симпа­тической и парасимпатической иннервации частота сердечных сокращений (ЧСС) увеличивается. Использование ультразвукового сканирования позво­лило детально проследить динамику ЧСС в различные периоды беремен­ности. Так, с 6 до 9 нед беременности ЧСС быстро нарастает от 125 до 177 в минуту. В последующем она снижается и к 14-й неделе беременности в среднем составляет 158 в минуту. В дальнейшем ЧСС плода составляет 120—160 в минуту. С помощью акушерского стетоскопа сердечную деятель­ность плода удается определить с 18—20-й недели беременности.

Дыхательная система. В период внутриутробной жизни внешнее (легоч­ное) дыхание у плода отсутствует. Дыхательная функция целиком осущест­вляется плацентой.

Закладка легких, бронхов и трахеи происходит на 4-й неделе эмбрио­нального развития. В дальнейшем наблюдается дифференцировка этих сис­тем и развитие сосудистой сети. С 26-й недели внутриутробного развития отмечается дифференцировка альвеолярного эпителия. Клетки I типа пред­ставляют собой покровный эпителий альвеол, клетки II типа содержат гранулы и продуцируют особый липопротеид сурфактант, который в даль­нейшем при рождении способствует расправлению легочной ткани. Извест­но, что пленка, образованная сурфактантами на поверхности водных рас­творов, меняет поверхностную активность в зависимости от увеличения или уменьшения поверхности, на которой эта пленка распределяется. При вдохе, когда поверхность легких сокращается, сурфактанты становятся более ак­тивными и уменьшают поверхностное натяжение до очень малых величин и для расправления легких требуется очень малое давление.

Благодаря сурфактантам в легких остается значительная часть воздуха перед следующим вдохом. Если же имеется дефицит сурфактантов, то при вдохе легкие спадаются (коллапс), что значительно затрудняет следующий вдох. Одно из основных веществ, определяющих свойство сурфактантов, — лецитин. Другим является сфингомиелин. Сурфактантная система является зрелой только при определенном соотношении между этими химическими веществами. Поэтому определение соотношения лецитин/сфингомиелин яв­ляется важным показателем зрелости легочной ткани плода на различных стадиях его внутриутробной жизни.

Синтез сурфактантов происходит под воздействием кортикостероидов и гормонов щитовидной железы. Следовательно, зрелость легких и их способ­ность расправляться и правильно функционировать в период внеутробной жизни во многом определяются эндокринным статусом плода.

Во внутриутробном периоде плод совершает нерегулярные дыхательные движения, которые с помощью ультразвукового исследования можно на-

90

блюдать начиная с 11-й недели беременности. По мере увеличения срока беременности частота дыхательных движений плода возрастает, составляя 30—70 в минуту. Дыхательные движения грудной клетки являются показа­телем хорошего функционального состояния плода.

Внутриутробные дыхательные движения плода имеют большое физио­логическое значение. Эти движения способствуют притоку крови к сердцу плода, попаданию амниотической жидкости в трахеобронхиальное дерево и легкие плода, что является одним из важных механизмов обмена околоплод­ных вод.

Дыхательные движения плода нельзя сравнивать с внеутробным дыха­нием. При дыхательных экскурсиях легкие плода не расправляются, а голо­совая щель находится при этом в полусомкнутом состоянии.

Основным органом, осуществляющим дыхательную функцию плода, является плацента. Она осуществляет как транспорт кислорода от матери к плоду, так и выведение СО₂ в обратном направлении.

К факторам, способствующим интенсивному переходу кислорода от матери к плоду, следует отнести высокую концентрацию фетального гемог­лобина, который обладает большей способностью поглощать кислород, чем гемоглобин матери. Несмотря на существование механизмов, облегчающих диффузию кислорода через плацентарную мембрану, парциальное давление кислорода в крови плода относительно низкое.

В отличие от кислорода СО₂ в крови матери и плода имеет приблизи­тельно одинаковые кривые диссоциации. Градиент для перехода СО2 от плода к матери увеличивается вследствие того, что при беременности пар­циальное давление СО₂ уменьшается в результате гипервентиляции легких, вызываемой прогестероном. Большая часть СО₂ в крови плода находится в виде гидрокарбоната, через плаценту свободно переходит только растворен­ный СО₂. Молекула же гидробикарбоната проходит через плаценту с трудом.

В связи с низким содержанием кислорода в крови плода в его организме, помимо окислительных процессов, возникает анаэробный гликолиз, кото­рый способствует сохранению жизнедеятельности органов и тканей в усло­виях дефицита кислорода.

Обмен веществ. В ранние сроки беременности важнейшими органами обмена веществ плода являются трофобласт и плацента. На более поздних этапах внутриутробного развития в этих процессах все заметнее становится роль печени.

Углеводы. Основным источником энергии в период онтогенетичес­кого развития является глюкоза. В физиологических условиях содержание углеводов в крови плода составляет приблизительно 60—75 % от соответст­вующих концентраций в крови матери. К сроку беременности 8 нед пла­цента сама начинает синтезировать гликоген, а с 12—15 нед в этом процессе начинает участвовать печень плода.

Глюкозе принадлежит важнейшая роль как в тканевом дыхании (цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса), так и в процессах осуществления физиологического метаболического ацидоза — важнейшей формы обмена плода. Именно процессы анаэробного гликолиза лежат в основе физиоло­гической защиты плода от кислородного голодания и предохраняют все его жизненно важные органы и ткани от гипоксического состояния.

Белки. Большим своеобразием отличается белковый обмен плода. Обмен белка у плода совершается значительно быстрее, чем у взрослого