Итак, жизнь в симбиозе заставляет водоросль и
гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение. Недаром В. Ахмаджян
определил лишайники как «ассоциацию гриба и водоросли, которая образует таллом,
не похожий на симбионты в свободно живущем (нелихенизированном) состоянии».
2.3 Взаимовыгодные отношения жизни в симбиозе
лишайник водоросль гриб симбиотический
В последние годы физииологам удалось «проникнуть» внутрь слоевища и понять, как продукты фотосинтеза попадают от водоросли к грибу. Решению многих загадок углеводного питания лишайников мы обязаны в первую очередь изящным экспериментам английского ученого Д. Смита и его коллег: Е. Дрю, Д. Ричардсона, Т. Грина и др.
Если говорить о методах исследований школы Д. Смита, то наиболее эффективным оказалось применение радиоактивного углерода. После того как в лишайник вводили так называемый тяжелый углерод (с относи тельной атомной массой 14, а не 12, как у обычного углерода), в органических соединениях, извлеченных из слоевища, можно было обнаружить метку.
Часть опытов проводили, используя метод рассечения слоевища на водорослевый слой и сердцевину, состоящую только из грибных нитей. Было обнаружено, что меченые продукты фотосинтеза двигались из водорослевого слоя к грибному. Однако рассечению на слои поддаются талломы немногих лишайников, да и проследить переход углеводов из клетки водоросли к прилегающим грибным гифам с помощью этого метода невозможно.
Эти опыты, проведенные многократно на многих видах лишайников в лабораториях Д. Смита и Г. Фейге, позволили установить, что лишайниковые водоросли транспортируют разные продукты фотосинтеза, в зависимости от своей природы. Сине-зеленые водоросли поставляют своему грибному партнеру глюкозу. Зеленые фотобионты из родов требуксия, мирмеция и коккомикса выделяют углевод рибит, водоросли рода трентеполия - эритрит, плеурококк - сорбит.
Для изучения фотосинтеза у симбиотических водорослей был разработан метод их выделения из лишайников. Свежесобранные талломы тщательно измельчают и превращают в однородную кашицу, которую центрифугируют с разной скоростью, добавляя специальные растворы раз личной плотности. Хотя процесс этот очень трудоемкий и требует определенного навыка, он дает возможность получить лишайниковые водоросли в достаточно чистом виде, почти без грибных гиф. Если сразу после выделения водорослей из лишайника ввести в них метку, можно наблюдать за тем, как у них идет фотосинтез, и считать, что практически так же этот процесс происходит и в условиях симбиоза. Важно только не упустить время: мы уже упоминали, что через несколько часов пребывания в воде или питательном растворе водоросль теряет свои симбиотические свойства, что выражается как в изменении строения водорослевой клетки, так и в изменении ее физиологии. Ослабляется фотосинтез, меньше синтезируется простых Сахаров, больше - сложных нерастворимых соединении. А самое главное - водоросли начинают выделять меньше углеводов в среду и накапливают их в своем теле.
Итак, водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному «сожителю». Главное соединение, в которое превращает углеводы лишайниковый гриб - многоатомный спирт маннит. Иногда встречаются два других спирта - арабит и волемит. Если лишайник долгое время находится в условиях, благоприятных для фотосинтеза, маннит накапливается в больших количествах и часть его превращается в соединения, идущие на построение тела лишайника. Они представляют собой полимеры глюкозы лихенин и изолихенин.
Известно что синезеленая водоросль носток, ведущая симбиотический образ жизни в талломе пельтигеры пупырчатой, пельтигеры собачьей и ряда других лишайников, выделяет в грибные гифы не только аммоний, но и готовые аминокислоты и даже более сложные соединения, полипептиды. Из аминокислот и полипептидов в грибных гифах, по-видимому, создаются белки, идущие на построение тела лишайника.
Таким образом, данные, полученные физиологами, помогают понять, что извлекают лишайниковые симбионты из совместного существования. Гриб питается углеводами, а иногда и азотистыми веществами, которые синтезирует водоросль. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле.
Кроме того, жизнь в симбиозе до некоторой степени защищает обоих партнеров от воздействия загрязнения. Например, оказалось, что дыхание лишайников кладония гребешковая и калоплака цельноплодная зависит от содержания сернистого газа в меньшей степени, чем дыхание изолированных из них микобионтов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Лишайниковые группировки в силу своеобразия лишайников как организмов (медленного роста, особого типа питания и обмена веществ, своеобразия продуктов метаболизма) обладают некоторой автономностью развития и рядом специфических черт.
) лишайниковая ассоциация паразитическая, в которой гриб паразитирует на водоросли;
) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая;
) лишайник - единый самостоятельный организм.
На современном уровне исследований биотрофизм грибного компонента в лишайниковой ассоциации уже не вызывает сомнений: лишайниковый симбиоз представляет собой умеренный паразитизм микобионта на фотобионте.
Регуляторная роль в процессе взаимоотношений фотобионта и микобионта отводится разнообразным по своему составу лишайниковым веществам - лишайниковым кислотам. Эти вещества - продукты биосинтеза микобионта (75 соединений выявлены только в лишайниках), но многие из них найдены и в свободноживущих грибах. Это ароматические вещества, образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды, фенолкарбоновые кислоты, ксантоны и др. Лишайниковые вещества обычно кристаллизуются на оболочках клеток и придают талломам своеобразную окраску, различную у разных видов, но никогда не травяно-зеленую, чем лишайники отличаются от мхов.
Таким образом, биотрофическая
ассоциация в случае лишайникового симбиоза является паразитической, поскольку
гриб использует клетки водорослей и цианобактерий как место своего обитания, а
содержимое живых клеток автотрофных организмов для питания, что в конечном
результате вызывает их гибель. В лишайниковом симбиозе паразитизм гриба
постепенный, и несколько поколений фотобионта успевает вырасти прежде, чем гриб
убьет какую-то его часть. Следовательно, в поведении микобионта в ходе эволюции
произошли определенные изменения: от формы резкого паразитизма - к умеренному,
контролируемому паразитизму.
ЛИТЕРАТУРА
1. Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова Н.П., Горленко М.В. и др. Курс низших растений: Учебн. для студентов ун-ов.; Под ред. М.В. Горленко. - М.: Высш. школа, 1981.
2. Шапиро И.А., Загадки растения-сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л., Гидрометеоиздат, 1991.
3. http://www.portal-slovo.ru/impressionism/36359.php
4. https://ru.wikipedia.org/
5. http://enc-dic.com/enc_biology/Proishozhdenie-lishanikov-i-ih-mesto-v-sisteme-rastitelnogo-mira-1115.html