190пирамидные и звёздчатые нейроны новой коры. Аксоны пирамидных нейронов выходят из коры, связывая её с другими отделами мозга. Аксоны звёздчатых нейронов не выходят за пределы коры, осуществляя только внутрикорковые связи. На нейронах коры обнаружены сотни синапсов, возбуждающих и тормозных. Медиаторами корковых нейронов служат норадреналин, дофамин, аминокислоты и др.ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙЕщё в XIX в. К. Бродман разделил кору на 50 полей в соответствии с цитоархитектоникой (плотностью, расположением и формой нейронов). Эти поля, выделенные по гистологическим признакам, в основном совпадают с проекционными зонами коры, которым физиологи и клиницисты приписывают определённые функции. Эти зоны названы И.П. Павловым корковыми концами анализаторов. В них происходит высший анализ и интеграция функций. Импульсы от рецепторов к корковым концам анализаторов поступают по проводящим путям. Различают сенсорные (чувствительные), моторные (двигательные) и ассоциативные (связующие) зоны коры.Кроме ядер (по И.П. Павлову), первичных зон, непосредственно связанных с соответствующими рецепторами, в коре обнаружены зоны, нейроны которых не имеют подобной узкой специализации («рассеянные элементы», по И.П. Павлову. При их повреждении процессы восприятия слуховых, зрительных и других раздражителей в целом не нарушаются (в отличие от последствий повреждения первичных зон).Именно поэтому в коре выделены вторичные и третичные ассоциативные поля, занимающие 80% её площади. По современным представлениям, они важны для контроля психической деятельности человека. В узком смысле к «неспецифической коре» относят
теменно-височно-затьлочную, префронтальную и лимбическую ассоциативные зоны, регулирующие такие интегративные процессы, как сознание, мышление, высшие сенсорные функции и речь, высшие двигательные функции, память и эмоциональное поведение (подробнее см. Модуль 11).Зона общей и глубокой чувствительности (сенсорный анализатор)) расположена в постцентральной извилине и верхней теменной дольке, нейроны которой воспринимают импульсы, поступившие от болевых, температурных и осязательных рецепторов и проприоре- цепторов опорно-двигательного аппарата. В верхней части извилины проецируются нижние конечности, в средней части — верхние конечности, в нижней части — лицо, губы и внутренние органы (рис. 6-8). 191 Учебный модуль 6. Функциональная анатомия централ
Анатомия и физиология
Проекции соответствуют значимости и управляемости функций: чем они обширнее, тем больше площадь проекции. Наибольшая площадь принадлежит корковому представительству областей пальцев кисти и рта. При повреждении постцентральной извилины отмечают потерю чувствительности в противоположной половине тела. Вследствие утраты прямой и обратной связи с проприорецепторами работающих мышц характер движений также изменяется.
Зона двигательного анализатора расположена в предцентраль- ной извилине и парацентральной дольке. Её нейроны генерируют импульсы, регулирующие произвольные движения. В V слое здесь расположены гигантские пирамидные клетки Беца, аксоны которых образуют пирамидные пути произвольных движений. В предцентральной извилине (как и в постцентральной извилине) участки тела человека проецируются «вверх ногами». Доминирует корковое представительство мышц лица, кисти и стопы (рис. 6-9).
Рис. 6-8. Расположение и размеры чувствительных зон в коре полушарий большого мозга по Пенфилду и Расмуссену (размеры частей тела соответствуют размерам сенсорного представительства): 1 — половые органы; 2 — стопа; 3 — бедро; 4 — туловище; 5 — плечо; 6 — кисть; 7 — указательный и большой пальцы кисти; 8 — лицо; 9 — губы; 10 — зубы; 11 — язык; 12 — глотка и внутренние органы
Рис. 6-9. Расположение и размеры двигательных зон в коре полушарий большого мозга по Пенфилду и Расмуссену (размеры частей тела соответствуют размерам двигательного представительства): 1 — стопа; 2 — голень; 3 — колено; 4 — бедро; 5 — туловище; 6 — кисть; 7 — большой палец кисти; 8 — шея; 9 — лицо; 10 — губы; 11 — язык; 12 — гортань
192
При повреждении предцентральной извилины отмечают нарушение простейших двигательных реакций в ответ на простой раздражитель: паралич (парез) мышц на противоположной стороне тела (в основном, мышц кисти). При повреждении вторичных, премоторных зон лобных долей, прилежащих к областям конечностей, нарушаются сложные двигательные навыки, приобретаемые в течение жизни: например, квалифицированный массажист не может выполнить профессиональные движения, ранее ему хорошо известные.
Регуляция произвольных движений осуществляется с помощью спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга, а также коры больших полушарий: сенсорного, моторного, зрительного анализаторов и ассоциативных областей.При участии спинного, продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга регулируются безусловнорефлекторные непроизвольные движения (тонус мышц, автоматические движения).При участии теменной и премоторной областей, а также коры больших полушарий в целом регулируются условнорефлекторные сложные двигательные акты: ходьба, бег, прыжки, тонкие движения пальцев рук при письме, игре на музыкальных инструментах и профессиональной деятельности.Слуховая зона расположена в верхней височной извилине, отвечает за слух (ядро зоны) и связанные с ним более сложные функции — восприятие речи, распознавание различных звуков (вторичные, третичные поля).
Зрительная зона расположена в затылочных извилинах по краям шпорной борозды, отвечает за зрение (ядро зоны), а за связанные с ним более сложные функции — узнавание предметов и др отвечают вторичные, третичные ассоциативные поля.Обонятельная и вкусовая зоны локализованы на медиальной поверхности височных долей, в области лимбической коры. Обонятельная зона — крючок, кора гиппокампа и зубчатой извилины и др. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Их ядра связаны с рецепторами правой и левой стороны проводящими путями.Речь человека является интегративной функцией и осуществляется при участии всей коры. Тем не менее, в коре имеются зоны, ответственные за специальные функции, связанные с речью. Чаще эти зоны расположены в одном полушарии (см. подробнее мод. 11). -
Двигательная зона устной речи (центр Брока), координирующая работу речевого аппарата, необходимую для членораздельной речи, расположена в нижней лобной извилине рядом с двигательной зоной. При повреждении этого центра отмечают моторную афазию (нарушение артикуляции речи). Двигательные зоны, связанные с письмом,
193 Учебный модуль 6. Функциональная анатомия централ
Анатомия и физиология
расположены в коре лобной доли, прилежащей к предцентральной извилине.
-
Сенсорная зона устной речи (центр К. Вернике) расположена в задней части левой верхней височной извилины (рядом со слуховой зоной). Сенсорная афазия,
связанная с повреждением этой зоны, характеризуется непониманием речи при сохранении слуха.
Зона зрительного восприятия речи (чтение, письмо) расположена в затылочной доле рядом с ядром зрительного анализатора.
БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙБазальные ядра локализованы в белом веществе нижних отделов больших полушарий, на уровне таламуса. Они включают полосатое тело (состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядра) и миндалевидное ядро. Прослойка белого вещества — внутренняя капсула (коллектор проводящих путей) отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и таламуса. Чечевицеобразное ядро состоит из бледного шара, расположенного медиально, и скорлупы, расположенной лате- рально. Ограда находится кнаружи от чечевицеобразного ядра, рядом с корой островка. Ядра полосатого тела образуют стрио-паллидарную систему — компонент экстрапирамидной системы.Миндалевидное ядро лежит в нижнем отделе височной доли, на 1,5— 2,0 см кзади от её височного полюса. В настоящее время его относят к подкорковым центрам лимбической системы (см. Модуль 11).Базальные ядра регулируют сложные безусловные цепные рефлексы (ходьбу, бег, плавание, прыжки), и вместе с ядрами промежуточного мозга обеспечивают инстинкты, нормализуют мышечный тонус. При повреждении базальных ядер (а также связанных с ними красных ядер и чёрного вещества), нарушается переход от замысла (фаза подготовки) к выбранной программе действия (фаза исполнения). При этом движения теряют плавность, становятся скованными, развиваются вегетативные нарушения, характерные для болезни Паркинсона (дрожательного паралича).БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙБелое вещества больших полушарий представлено внутренней капсулой и волокнами, проходящими через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам, свод и волокна, соединяющие участки коры с подкорковыми центрами в пределах одного полушария мозга.