D, Е и К), аминокислот, холестерина, солей кальция. Она тормозит размножение бактерий, предупреждает развитие гнилостных процессов, участвует в пристеночном пищеварении, эмульгирует жиры, активизирует липазу поджелудочного сока, стимулирует сокращение стенки кишки.ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИКроме желчеобразования, печень выполняет другие важные функции. Она участвует в обмене белков, жиров и углеводов. В печени 414
продуцируется большинство белков плазмы крови, воспаления, про- тивосвёртывающих и свёртывающих факторов. Печень и скелетные мышцы служат депо гликогена — полимера глюкозы. Печень участвует в синтезе витаминов А и В12, а также в инактивации гормонов. Барьерная функция печени состоит в детоксикации ядовитых продуктов обмена, образующихся в кишке (например, фенола, индола, скатола). У плода печень выполняет кроветворную функцию. У взрослого человека печень выделяет продукты распада гемоглобина в виде жёлчных пигментов и накапливает железо, используемое для его синтеза. Печень — депо крови. Используется метод исследования функций печени — зондирование двенадцатиперстной кишки с последующим изучением
Один из методов исследования функций двенадцатиперстной кишки и печени — её зондирование с последующим изучением порций выделившейся в неё жёлчи (А, В, С). Популярно ультразвуковое исследование.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ
Из желудка пищевые массы поступают в тонкую кишку. В состоянии покоя реакция содержимого двенадцатиперстной кишки щелочная. Пищеварение в ней происходит под влиянием жёлчи, поджелудочного и кишечного соков. Дуоденальные железы выделяют до 2—3 л кишечного сока в сутки. Под действием ферментов идёт расщепление основных пищевых продуктов и образование низкомолекулярных пептидов, моносахаридов, дисахаридов и жирных кислот. В тощей кишке пищеварение продолжается под воздействием кишечного сока, содержащего ферменты, расщепляющие белки (в том числе ядерные), жиры и углеводы.
На моторику кишки влияет количество и состав химуса. Различают волнообразные перистальтические движения, продвигающие химус по ходу пищеварительного тракта, а также маятникообразные движения, благодаря которым химус лучше пропитывается пищеварительными соками. Перемешиванию химуса помогают движения ворсинок.
Все эти ритмичные движения тонкой кишки происходят на фоне постоянного тонуса гладких мышц. Сокращения кишки координируются интрамуральными нервными сплетениями. Парасимпатические нервы и гормоны (гастрин, холецистокинин) усиливают мышечные сокращения и повышают тонус гладкой мускулатуры кишечной стенки. Симпатические нервы угнетают двигательную активность тонкой кишки (такое же действие оказывают отрицательные эмоции). При сильном страхе может развиться «медвежья болезнь» — усиление перистальтики и диарея (понос).
415 Учебный модуль 16. Процесс пищеварения
Анатомия и физиология
ПОЛОСТНОЕ И ПРИСТЕНОЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕПереваривание пищевых масс происходит как в полости кишки, так и на поверхности её стенок. Пристеночное пищеварение осуществляют ферменты, сосредоточенные на поверхности мембран клеток (мембранное пищеварение). Полостное пищеварение происходит в полости кишки.Пристеночное пищеварение направлено на расщепление промежуточных продуктов гидролиза. Оно осуществляется фиксированными на микроворсинках ферментами, адсорбированными из полости кишки или синтезированными клетками слизистой оболочки (рис. 16-10). I II
Рис. 16-10. Схема взаимоотношений полостного (А) и мембранного (Б) пищеварения в тонкой кишке без пищевых веществ (1) и при их наличии (II): 1 — ферменты в полости тонкой кишки (их хаотическое расположение); 2 — микроворсинки; 3 — ферменты на поверхности микроворсинок (строго ориентированы); 4 — поры щёточной каймы; 5 — микроорганизмы, не проникающие в поры щёточной каймы; 6—7 — пищевые вещества на разных стадиях расщепления
416
Таким образом, в процессе полостного пищеварения молекулы питательных веществ расщепляются, после чего они подвергаются пристеночному (мембранному) перевариванию на поверхности микроворсинок. Полостное пищеварение наиболее эффективно в двенадцатиперстной кишке, а пристеночное пищеварение — в проксимальном отделе тощей кишки. Обе системы пищеварения адаптируются к количеству и качеству поступающей пищи.
ВСАСЫВАНИЕ
Всасывание — интенсивный процесс, протекающий на протяжении 3—7 ч. В основном, всасывание происходит в тонкой кишке. Большая площадь её всасывательной поверхности зависит от особенностей строения слизистой оболочки — присутствия сплошных кольцевых складок, ворсинок и микроворсинок. В пищеварительной системе всасываются моносахариды, аминокислоты, вода, ионы калия, кальция и хлора, а также витамины. Моносахариды и аминокислоты поступают в кровь, а продукты расщепления жиров — в основном, в лимфу. Всасывание — сложный процесс, осуществляемый клетками кишечного эпителия — энтероцитами. Выделяют активное и пассивное всасывание.
Пассивный транспорт питательных веществ из просвета кишки во внутреннюю среду происходит по градиенту концентраций и зависит от ОД. Так всасывается вода, моносахариды (при условии их высокой концентрации в просвете кишки) и водорастворимые витамины (С и В). Транспорт воды тесно связан с транспортом ионов Na+ и зависит от него.Активный транспорт осуществляется специальными транспортными системами с участием белков-переносчиков даже при низкой концентрации вещества в просвете кишки (то есть против градиента концентрации). Таким путём всасывается большинство веществ.Скорость всасывания разных веществ неодинакова. Глюкоза всасывается быстрее других моносахаридов. Выявлена определённая последовательность в скорости поглощения отдельных аминокислот. После эмульгирования жёлчью и взаимодействия с липазой жиры (моноглицериды и жирные кислоты) всасываются в лимфу только в ресинтезированном виде — в сложном комплексе с холестерином, белком и фосфатами. Жирные кислоты с небольшой молекулярной массой всасываются непосредственно в кровь.Поглощение жиров тесно связано с всасыванием жирорастворимых витаминов: A, D, E и K. Поглощение витамина В12 происходит в подвздошной кишке при помощи внутреннего фактора Касла, синтезируемого в дне и теле желудка. 417 Учебный модуль 16. Процесс пищеварения
Анатомия и физиология
Рис. 16-11. Bcасывание в тонкой кишке (схема): 1 — проксимальный отдел; 2 — средний отдел; 3 — дистальный отдел
Общее количество воды, поглощаемое в кишке человека, составляет 8—10 л/сут. Вода из гипертонических растворов всасывается быстрее растворённых в ней веществ. На этом эффекте основано применение слабительных лекарственных средств (сульфатов натрия и магния).
Соли натрия, кальция и магния (фосфатов и хлоридов) всасываются преимущественно в тонкой кишке. На поглощение этих солей влияет их содержание в организме (например, при понижении уровня кальция в крови скорость его всасывания повышается).
Всасывание больше выражено в верхнем и среднем отделах тонкой кишки и меньше — в нижнем отделе (рис. 16-11).
В полости рта всасываются лекарственные средства, например, валидол, нитроглицерин и глицин. В желудке всасывается вода, глюкоза, минеральные соли, соли тяжёлых металлов, лекарственные средства, алкоголь и никотин. В толстой кишке всасывается вода и минеральные соли.
418РЕГУЛЯЦИЯ ВСАСЫВАНИЯПарасимпатическая стимуляция усиливает, а симпатическая — тормозит всасывание углеводов и жиров. Поглощение повышается под влиянием секретина, энтерокинина и вилликинина, усиливающих движение ворсинок и проницаемость мембран клеток их эпителия. Инсулин и тироксин стимулируют всасывание моносахаридов и аминокислот, а адреналин тормозит поглощение глюкозы. Минералкор- тикоиды тормозят абсорбцию моносахаридов, аминокислот, жиров. На всасывание влияет функциональное состояние ЦНС: пищевое возбуждение при приёме пищи стимулирует процесс всасывания.ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕРоль толстой кишки в процессе пищеварения незначительна. Тем не менее, здесь всасывается небольшое количество глюкозы и аминокислот (на этом основано применение питательных клизм), а также происходит абсорбция воды. В этом отделе кишки формируются
каловые массы.Моторику толстой кишки регулируют внутриорганные нервные сплетения. Парасимпатическая стимуляция усиливает мышечные сокращения, а симпатическая — угнетает. Гастрин и холецистокинин усиливают моторику, а секретин и глюкагон ослабляют её. Перистальтические движения не имеют большого значения для продвижения содержимого по толстой кишке. Основная роль в этом процессе принадлежит масс-сокращениям, которые возникают 3—4 раза в сутки и вызывают быстрое опорожнение больших участков толстой кишки. Неусвоенные остатки пищи с низким содержанием пищевых волокон в толстой кишке задерживаются на 2—3 сут. При наличии грубых, волокнистых компонентов это время уменьшается почти в два раза, поэтому присутствие пищевых волокон в рационе обязательно.За день в слепую кишку поступает 1,5—2 л жидкости. Около 90% её всасывается в толстой кишке, а остальная жидкость выделяется с калом.В то время как верхний отдел тонкой кишки стерилен, число бактерий возрастает по мере приближения к анусу, особенно в начале толстой кишки. Большинство бактерий — анаэробные сапрофиты. Микрофлора толстой кишки насчитывает больше 400 видов бактерий, составляющих 30—50% сухого вещества каловых масс. Существенная роль в пищеварении принадлежит кишечной палочке и бактериям молочнокислого брожения, синтезирующим молочную 419 Учебный модуль 16. Процесс пищеварения
Анатомия и физиология
кислоту, обладающую антисептическим действием. Микроорганизмы синтезируют витамины группы В и К, расщепляют растительную клетчатку, подавляют рост патогенной микрофлоры, инактивируют ферменты, поступившие из тонкой кишки в составе пищевых масс.
Расщепление микрофлорой толстой кишки невсосавшихся в тонкой кишке аминокислот и углеводов приводит к образованию органических кислот, газов (углекислого газа, метана, сероводорода) и ядовитых веществ (фенола, скатола), обезвреживаемых в печени. Сформированные каловые массы выводятся из организма. В состав кала