III фаза (кишечная) обусловлена влиянием пищеварительных гормонов, тормозящих желудочную секрецию: энтерогастрона, секретина и холецистокинина. Кишечная фаза начинается с попадания пищи в тонкую кишку и растяжения её стенки, стимулирующего выделение энтерогастрона. Под влиянием находящихся в кишке продуктов расщепления пищи (например, жиров, аминокислот и других веществ), в двенадцатиперстной кишке и верхнем отделе тонкой кишки происходит выделение секретина и холецистокинина.МОТОРИКА ЖЕЛУДКАПеристальтику желудка регулирует ВНС при участии гормонов и внутриорганных нервных узлов, обеспечивающих саморегуляцию. Парасимпатические волокна блуждающего нерва, гормоны гастрин и холецистокинин усиливают перистальтику и опорожнение желудка. Симпатическое влияние, гормоны секретин, глюкагон и адреналин тормозят перистальтику желудка.Пилорический сфинктер регулирует поступление химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. Сфинктер рефлекторно закрыва-
412
| г"
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| V
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
|
| 1
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| /
|
| \
|
|
|
,
|
|
| \
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| V
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| /
|
|
|
|
| 1
|
1
|
|
|
|
| •V
|
|
|
|
|
|
| \
|
| N
|
|
|
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
|
|
| \
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
| ч
|
|
|
|
|
|
|
_JV
I II III
Рис. 16-9. Кривые секреции желудочного сока у собак при кормлении: I — мясом; II — хлебом; III — молоком
ется при поступлении порции кислого содержимого из желудка и открывается, когда содержимое двенадцатиперстной кишки опять становится щелочным. На время пребывания пищи в желудке влияет её кислотность, консистенция, объём, ОД и качественный состав (рис. 16-9). Жирная пища может находиться в желудке долгое время.
0 СЕКРЕЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОГО СОКАВ сутки поджелудочная железа вырабатывает до 2 л пищеварительного сока. Наиболее важные его компоненты: натрия бикарбонат (NaHCO3), нейтрализующий кислое содержимое желудка, и ферменты, активные в нейтральной среде. В поджелудочном соке содержатся ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы. Пептидазы (например, трипсин и химотрипсин) катализируют отщепление от белков аминокислот, липаза расщепляет жиры, амилаза — углеводы. Пептидазы секретируются в неактивной форме (например, трипсиноген, химотрипсиноген) и активируются в просвете кишки ферментом энтерокиназой, выделяемой слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки. Энтерокиназа катализирует превращение неактивного трипсиногена в активный трипсин.Под влиянием сока поджелудочной железы происходит основная химическая обработка всех компонентов пищи и процессы полостного пищеварения с расщеплением крупномолекулярных соединений.
Секреция сока регулируется нервным и гуморальным механизмом. Эффективные стимуляторы: секретин и холецистокинин. Блуждающий нерв регулирует выделение секрета, богатого ферментами.
413 Учебный модуль 16. Процесс пищеварения
Анатомия и физиология
Фазы секреции поджелудочного сока:
-
сложнорефлекторная;
-
желудочная;
-
кишечная.
В первую фазу сокоотделение вызвано запахом, вкусом пищи, актом глотания. Этот сок содержит до 10—15% бикарбоната и до 25% максимального количества ферментов. Наиболее важна кишечная фаза, связанная с поступлением химуса в двенадцатиперстную кишку и выделением секретина и холецистокинина.
СЕКРЕЦИЯ ЖЁЛЧИ
Печёночные клетки вырабатывают в сутки до 1 л жёлчи. Половина её перед поступлением в кишку накапливается в жёлчном пузыре (объём — 50—60 мл). Жёлчь секретируется постоянно, а в двенадцатиперстную кишку выделяется только во время пищеварения. В состав жёлчи входит вода, минеральные соли и органические соединения (слизь, жёлчные кислоты и пигменты, лецитин, холестерин, мыла, жиры). Жёлчный пигмент билирубин — конечный продукт распада гемоглобина, подлежащий выведению из организма.Желчеотделение происходит благодаря согласованной деятельности жёлчного пузыря и сфинктера общего жёлчного протока; этот процесс подчиняется рефлекторным и гуморальным механизмам регуляции. Безусловно-рефлекторное выделение жёлчи начинается при поступлении пищи в желудок и кишку. Таким же образом действуют и условные раздражители. Парасимпатические нервы вызывают сокращение жёлчного пузыря и расслабление сфинктера общего жёлчного протока. Сокращение жёлчного пузыря также происходит под влиянием холецистокинина, выделяемого в двенадцатиперстной кишке при поступлении в неё содержащего жиры химуса. Гастрин и секретин тоже стимулируют выделение жёлчи.При нарушении образования и застое жёлчи нарушается обмен углеводов, жиров, витаминов, воды, пигментов и электролитов. Жёлчь нужна для всасывания жирных кислот, витаминов (