Магистерская работа: Сравнительное исследование микробных сообществ щелочных слабоминерализованных гидротерм Байкальской рифтовой зоны и щелочных минерализованных гидротерм озера Моно-Лейк на острове Паоха

3.3 Сеюйский источник

.3.1 Распространение и видовой состав микробных сообществ в связи с изменением физико-химических условий среды

Выход источника приурочен к озеру размером 4*7 метров и глубиной 1.5 метра. Температура воды в озере 49.7°, содержание сульфида 5 мг/л, рН воды на изливе 9.6. На дне озера и по поверхности воды озера развиваются микробные обрастания. Далее по изливу развиваются многослойные микробные маты, происходит уменьшение температуры и содержание сульфида.

Таблица 8. Физико-химические условия в биологических зонах Сеюйского источника.

По дну озера, образованного на выходе источника, развиваются микробные обрастания темно-зеленого цвета. В составе мата доминирует Phormidium valderie f. pseudovalderianum, также присутствуют Synechococcus lividus и Chloroflexus aurantiacus. (рис. 6г, таб. 9).

Кроме того, на поверхности озера находится буро-зеленый плавающий мат, температура которого на поверхности составляет 30-40°С (рис. 6а). В прогибах этого мата обнаруживается белесый налет, образованный в результате развития редко встречаемых бесцветных серобактерий Thiophysa sp (рис. 6ж). При температуре 49-47еС в протоке изливающегося из озера источника развивается двухслойный мат толщиной до 3 мм (Зона I). Верхний слой оливкового цвета, толщиной около 1 мм. Нижний слой темно-зеленого цвета, толщиной до 2 мм. В составе мата доминирует Phormidium valderie f. pseudovalderianum, в небольшом количестве представлены колониальные цианобактерии. Из проб микробных матов был выделен штамм аноксигенной фототрофной бактерии Chloroflexus aurantiacus.

При температуре 47-43°С развивается обширное поле микробных матов площадью до 40 м² (Зона II). Толщина матов достигает 13 см. Поверхность мата покрыта небольшими пурпурными пятнами. Видовой состав микроорганизмов, формирующих пурпурные пятна, определить не удалось. Но при микроскопировании были обнаружены крупные (1.5*3 мкм) палочковидные бактерии неизвестной физиологии.

Из проб микробных матов был выделен штамм аноксигенной фототрофной бактерии Chloroflexus aurantiacus. В мате различается до 6 слоев (2000 год). В разных точках зоны и в различные годы может выделяться меньшее число слоев, но общие закономерности структуры мата остаются неизменными.

Первый слой (0-6 мм), темно-зеленого цвета. В верхнем слое мата доминирует Phormidium Woronichinii, редко встречаются Lyngbya aestuarii, единично Gloeocapsa minuta и Gloeocapsa minor. Часто Phormidium valderie f. Pseudovalderianum, Gloeocapsa punctata. и Oscillatoria sp. Много диатомовых водорослей. По объему биомассы в этом слое 80% составляет Phormidium Woronichinii, 10% Phormidium valderie f. pseudovalderianum, 5% Lyngbya aestuarii и 5% - диатомовые водоросли.

Второй слой (6-17 мм), зеленого цвета, с полостями. В составе мата доминирует Phormidium Woronichinii, часто встречается (до 20% биомассы) Phormidium valderie f. pseudovalderianum, единично Lyngbya aestuarii, Calothrix sp1, Gloeocapsa minor.

Третий слой (17-27 мм), темно-зеленого цвета. Видовой состав и соотношение между видами аналогично второму слою.

Четвертый слой (27-32 мм), темно-зеленого цвета. Доминирует Phormidium Woronichinii, его цвет становится интенсивнее, возрастает доля Phormidium valderie f. pseudovalderianum (до 30%). Обнаруживаются также Gloeocapsa minor, Calothrix sp1, Gloeocapsa punctata,. Gloeocapsa minima, редко Calothrix sp2, Lyngbya aestuarii.

Пятый слой (32-57 мм), светло-зеленого цвета. Видовой состав и соотношение между видами аналогично четвертому слою.

Шестой слой (57-67 мм), серая плотная масса, по нижней поверхности покрыта слоем серы. При микроскопировании серобактерии не обнаружены, но в большом количестве обнаруживаются палочковидные бактерии, размерами около 0.5*3 мкм, вероятно деструкторы. Под матом на глубине ниже 67 мм ил черного цвета.

Ниже по течению источника развивается обширное поле низкотемпературного (35-40°С) цианобактериального мата буро-зеленого цвета, по поверхности которого вырастают белесые скопления нитей серобактерий Thiothrix sp.

Таким образом, с уменьшением температуры в Сеюйском сульфидсодержащем источнике состав фототрофного сообщества расширяется и достигает максимального разнообразия при 47-43°C. В этой зоне развивается цианобактериальный мат толщиной до 13 см. Во всех зонах цианобактерии доминируют в составе микробного мата. Аноксигенные фототрофные бактерии встречаются в меньшем количестве, чем цианобактерии. Особенностью видового состава микробного сообщества источника является массовое развитие бесцветных серобактерий Thiophysa sp. и Thiothrix sp.

Таблица 9. Фототрофные бактерии в биологических зонах Сеюйского источника

.3.2 Биогеохимическая активность

Исследование содержания пигментов и определение скоростей продукционно-деструкционных процессов в микробных матах источника было проведено в 2000 и 2002 годах (рис. 7, таб. 10). Анализ спектров in vivo микробных матов показывает, что в них доминирует хлорофилл а, что указывает на преобладание цианобактерий в составе мата. Максимальное содержание хлорофилла а обнаруживается в зоне II источника при температуре 45еС (169 мг/м²), при более высоких температурах обнаруживается 28-61 мг/м2.

Результаты экспериментов с использованием 14 С-бикарбоната показали, что с понижением температуры скорость фотосинтеза в матах постепенно возрастает. Доля оксигенного фотосинтеза увеличивается, а аноксигенного падает. В матах на дне озера скорость оксигенного фотосинтеза составляет 0.065-0.22 гС/м² сут, скорость аноксигенного 0.18-1.18 гС/м² сут. Доля оксигенного фотосинтеза колеблется от 6 до 55%, доля аноксигенного от 45 до 94%. В зоне I скорость оксигенного фотосинтеза составляет 1.09-1.17 гС/м² сут, аноксигенного 0.1-0.67гС/м² сут. Доля оксигенного фотосинтеза колеблется от 63 до 91%, доля аноксигенного от 9 до 37%. В зоне II скорость оксигенного фотосинтеза составляет от 1.1 до 3.65 гС/м² сут, аноксигенного от 0.16 до 5.48 гС/м² сут. Доля оксигенного фотосинтеза колеблется от 40 до 94%, доля аноксигенного от 6 до 60%.

Скорость темновой фиксации в матах на дне озера составляет 0.21-4.4 гС/м² сут. С понижением температуры скорость темновой фиксации падает до 0.1 гС/м² сут при 47 С в зоне I и снова возрастает достигая максимума при 45°С (12.1 гС/м² сут). Наибольшая скорость темновой фиксации наблюдается в самом нижнем серосодержащем слое мата.

Скорость сульфатредукции в микробных матах по изливу источника была исследована с применением радиоактивного 35S - сульфата. В матах на дне озера происходит образование сероводорода за счет сульфатредукции со скоростью 0.096-1.29 tS/м² сут. Процессы идут, видимо, за счет доноров электронов, поступающих с водой (Н₂, органическое вещество). По изливу скорость сульфатредукции в микробных матах падает до 0.06-0.38 tS/м² сут при 47°С и возрастает до 0.86 г S/м² сут в зоне II.

Скорость водородного метаногенеза незначительна. В матах на дне озера достигает 17.2-191 мкгС/м² сут, с понижением температуры возрастает до 250 мкгС/м² сут в зоне II. Скорость ацетокластического метаногенеза незначительна. В матах на дне озера достигает 0.27-4.08 мкгС/м² сут, в зоне II - 0.39 мкгС/м² сут.

Таким образом, доминирующим процессом терминальной деструкции в микробных матах источника является сульфатредукция. Максимальная величина расхода органического вещества через сульфатредукцию составляет 0.97 гС/м² сут, тогда как через метаногенез расходуется максимум 833 мкгС/м² сут. По изливу с понижением температуры продуктивность систем резко возрастает. Как следствие, суммарная деструкция также ускоряется, хотя и не так быстро, как продукция органического вещества. В зоне II, где скорости продукционных процессов максимальны, через метаногенез и сульфатредукцию минерализуется до 30% органического вещества. Большая часть оставшегося органического вещества микробных матов, очевидно, минерализуется в процессах кислородного дыхания или захоранивается. Обращает на себя внимание значительное превышение деструкции над продукционными процессами в матах на дне озера, где расход органического вещества составляет до 129% от продукции. Как и в случае с Уринским источником этот дисбаланс может быть объяснен занижением скорости темновой фиксации при инкубировании пробы, тогда как процесс сульфатредукции продолжается за счет деструкции органического вещества.

Таким образом, в сульфидсодержащем Сеюйском источнике наиболее продуктивными являются сообщества развивающиеся при температуре 47-43°С (зона II). В этой зоне обнаружена максимальная скорость оксигенного, аноксигенного фотосинтеза и темновой фиксации углекислоты из всех исследованных нами источников (3.65; 5.48; 12.1 гС/м² сут соответственно). Высокая скорость аноксигенного фотосинтеза при доминировании в составе мата цианобактерий может быть объяснена использованием ими сульфида в качестве донора электронов. Высокая интенсивность темновой фиксации может быть объяснена деятельностью бесцветных серобактерий. Обращает на себя внимание относительно низкое содержание хлорофилла а в цианобактериальных матах источниках на фоне значительной толщины мата и высокой скорости оксигенного фотосинтеза (169 мг/м²). Доминирующим процессом терминальной деструкции является сульфтредукция, роль метаногенеза незначительна.

Таблица 10. Изменение некоторых микробиологических показателей по изливу Сеюйского источника

.4 Аллинский источник

.4.1 Распространение и видовой состав микробных сообществ в связи с изменением физико-химических условий среды

Нами был исследован источник, изливающийся непосредственно в правую боковую протоку реки на каменистой отмели около подножья террасы высотой в 15-20 м. Максимальная температура на выходе 70-79°С, рН 9.0-9.9, содержание сульфида 12 мг/л. Минерализация 0.5 г/л. Физико-химические параметры источника изливающегося на дне протоки, скорее всего, определяются смешиванием термальных вод с речными водами (таб. 11). Температура речной воды обычно составляет 2-7°С, рН речной воды 8.3.

Таблица 11. Физико-химические условия в биологических зонах Аллинского источника.

В зоне излива при температуре от 79-70°С до 65°С видимые микробные обрастания отсутствуют, дно покрыто песком и мелким гравием. Тем не менее при посевах проб песка из этой точки была выделена культура Chloroflexus aurantiacus.

Микробные маты оливкового цвета начинаются при 65°С, толщина мата до 5 мм (Зона I). В 1999 году, когда уровень речных вод был минимальным и, вероятно, содержание сульфида в воде было максимальным, микробный мат в этой зоне состоял из одного слоя, в его составе доминировал Chloroflexus aurantiacus (рис. 8а,б, таб. 12). В остальные годы микробный мат не обнаруживался, либо состоял из двух слоев. В верхнем слое мата преобладают Chloroflexus aurantiacus, цианобактерии почти не наблюдаются. В нижнем слое мата доминирует Synechococcus elongatus, в меньшем количестве встречается Phormidium laminosum. При микроскопировании в пробах мата обнаруживаются диатомовые водоросли, вероятнее всего они были занесены течением реки. Из проб мата были выделены культуры Chloroflexus aurantiacus и Meiothermus ruber.

При температуре ниже 45°С развивается микробный мат зеленого цвета с толщиной до 2 см (Зона II). При 40°С в толще мата появляться хорошо различимый слой пурпурных бактерий. При температурах ниже 35°С поверхность мата покрывается белым слоем тионовых бактерий и элементной серы. Под ним находится зеленый слой цианобактерий, еще ниже пурпурный. В составе мата доминирует Phormidium Woronichinii, в меньшем количестве встречается аноксигенная фототрофная бактерия Oscillohloris sp., цианобактерии Phormidium laminosum, диатомеи и серная бактерия Thiothrix sp. Единично встречается цианобактерии Gloeocapsa minuta, Microcystis firma, Phormidium frigidum, Oscillatoria amphibia. В пурпурном слое в большом количестве встречается серная пурпурная бактерия Chromatium sp. Из проб мата были выделены культуры мезофильных аноксигенных фототрофных бактерий Heliobacterium sp., Chromatium sp., Thiocapsa sp., несерные пурпурные бактерии Rhodopseudomonas palustris и Rhodobacter sp., использующие сульфид и откладываюшие внеклеточную серу, и культуры сульфатредукторов.

При температуре ниже 35°С (Зона III) в русле протоки в виде длинных белых нитей, прикрепляющихся к камням, развивается обрастания серных бактерий Thiothrix sp., Beggiatoa sp. и цианобактерий Phormidium Woronichinii (рис. 8д).

Также был исследован источник изливающийся из склона правобережной террасы на высоте около 1.5 метров над уровнем протоки. Температура воды на выходе достигает 55°С, рН около 9.6, содержание сульфида около 15.6 мг/л (таб. 11).

При температуре 55°С развивается тонкий (толщина до 0.5 см) микробный мат темно-коричневого цвета (Зона IV). Мат литифицируется. В составе мата доминирует Synechococcus elongatus, в меньшем количестве встречается Chloroflexus aurantiacus и цианобактерии Phormidium Woronichinii, Phormidium laminosum.

На 30 см ниже зоны IV при температуре 45°С развивается микробный мат желто-зеленого цвета толщиной до 0.5 см (Зона V). В верхнем слое толщиной до 1 мм доминирует Chloroflexus - подобный организм, по способности к доминированию в аэробных условиях может быть близким к аноксигенной фототрофной бактерии Heliothrix oregonensis. В более глубоких слоях мата доминируют цианобактерии Phormidium Woronichinii и Synechococcus elongatus. Также в составе мата обнаружены цианобактерии Lyngbya holsatica, Gloeocapsa minuta, Calothrix sp., Lyngbya Martensiana f. minor, единично Microcystis firma, гетеротрофная бактерия Isosphaerapallida (рис. 8г).

Цианобактерии обнаруживаются в значительном количестве, либо доминируют в микробных матах Аллинского источника. Но обращает на себя внимание доминирование, либо массовое развитие термофильной АФБ Chloroflexus aurantiacus в высокотемпературной зоне источника. Также, обращает на себя внимание массовое развитие пурпурных АФБ в мезофильной зоне источника с образованием визуально различимого слоя в мате, и развитие Chloroflexus - подобного организма в поверхностном слое мата развивающегося в зоне V. Столь массовое развитие АФБ в исследованных нами источниках обнаружено только в Аллинском источнике.

Таблица 12. Фототрофные бактерии в биологических зонах Аллинского источника

3.4.2 Биогеохимическая активность