Курсовая работа
Уровни эволюционной организации и филогенетические связи cемейства Coctaceae Juss.
Введение
семейство таксон филогенетический
Актуальность. Возникновение покрытосеменных растений относят к концу юрского периода. Можно проследить внушительный эвоюционный путь покрытосеменных от первичноцветковых (как «однопокровных», так и «многоплодниковых») до высших представителей, имеющих четырёхкруговые цветки, большей частью сростнолепестные. Современные системы цветковых растений построены на эволюционном принципе, где таксоны различных рангов расположены в порядке эволюционного усложнения.
Флора Российского Кавказа насчитывает более 4500 видов, среди которых семейство Coctaceae Juss. входит в число малых семейств, насчитывает 2 заносных (одичавших) вида рода Опунция (Иванов, 2019). Известная система семейства для Западого полушария разработана Бакебергом (1966) и считается общепринятой. Однако нет сведений о иерархической подчинённости и эволюционной продвинутости внутрисемейственных таксонов, чем и определяется актуальность исследования.
Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось выяснение арогенетической градации и идиоадаптационных особенностей представителей семейства Coctaceae Juss. Для достижения этой цели решались следующие задачи:
1. Обобщение данных о морфологическом строении различных представителей семейства;
2. Составление кодекса примитивности семейства;
3. Выявление уровней эволюционной организации;
4. Установление филогенетических связей между родами;
Объект и методы исследования. Объектом исследования явились представители семейства Coctaceae Juss. Предмет исследования - морфологические особенности отдельных представителей семейства, оценка продвинутости морфологических признаков, родственные отношения таксонов ранга рода.
Научная новизна. Составлена схема эволюционных и филогенетических отношений таксонов ранга рода.
1. Общие сведения о семействе Coctaceae Juss
1.1 Морфологическая характеристика семейства
Семейство Кактусовые насчитывает около 2500 видов, преимущественно заселяющих территории Южной и Центальной Америки. Количество родов в семействе по разным системам отличается и может варьировать от 50 до 220 (Иванов, 2016).
Семейство кактусовых является в высшей степени специализированным. В процессе длительного исторического развития, как у растений засушливых областей (пустынь и полупустынь), у кактусов возникли приспособления, направленные на экономный расход влаги и максимальное ее запасание. Это отложило отпечаток на их внешний облик, внутреннее строение и механизм фотосинтеза, при котором активное поглощение углекислого газа происходит в ночные часы.
Необычность и своеобразие кактусов проявляются уже при первом знакомстве с их проростками. Они имеют сочный гипокотиль (подсемядольное колено) и сильно редуцированные семядоли, а у мамиллярий (Mammillria) их вообще практически трудно различить. И лишь у немногих кактусов, главным образом жителей влажного тропического леса, гилоцереусов (Ну1осеreus), эпифиллумов (Epiphyllum) или у наиболее древних представителей семейства переский (Реreskia) семядоли развиты хорошо.
Главный корень у кактусов служит в основном для укрепления стебля в почве. Очень скоро даже у самых молодых сеянцев образуется большая система боковых корней, осуществляющих всасывание из почвы воды с растворенными в ней солями. У мелокактуса крученого (Melocactus intortus), например, она достигает в длину 7 м. Расположенные на глубине всего 5 - 6 см от поверхности почвы, корни «улавливают» даже незначительное количество влаги.
У многих кактусов главный корень сильно утолщается, превращаясь в своеобраный «склад» питательных веществ. У неопортерии реповидной (Neoporteria napina) он достигает в диаметре 60 см, масса его доходит до 50 кг.
У эпифитных кактусов на стеблях развиваются придаточные корни. Их функции - «улавливание» влаги из воздуха и прикрепление растения к стволам деревьев. Однако, придаточные корни возникают не только у эпифитных кактусов, но также на молодых побегах, так называемых детках у эхинопсисов (Echinopsis), некоторых видов гимнокалициума (Gymnocalycium) и мамиллярий. Детки опадают с материнского растения и, имея готовые корни, быстро укореняются.
Стебли кактусов многолетние (исключение составляет опунция Чаффи - Opuntia chaffeyi‚ надземный побег которой отмирает с наступлением засухи), как правило, сочные, зеленые, без листьев, покрыты колючками или волосками, или и теми и другими одновременно. Лишь некоторые кактусы, такие, как переския и перескиопсис (Pereskiopsis), имеют деревянистый стебель и нормально развитые широкие листья. У опунций листья сильно изменены до крошечных, длиной 2-5 мм, сочных, шиловидных образований, которые появляются весной на очень короткое время, а затем быстро засыхают и опадают.
У представителей подсемейства кактусовых - самого обширного в семействе - степень редукции листьев зашла еще дальше. Они закладываются на точке роста стебля в виде микроскопических бугорков (листовых зачатков), у эхиноцереуса Райхенбаха (Echinocereus reichenbacii), например, высотой не более 100 мкм. Если у большинства растений из зачатка листа развивается лист, то у кактусов интенсивно идет деление и разрастание клеток основания листа, а пластинка листа не развивается совсем. Разросшиеся основания листьев выступают на стеблях кактусов в виде сосочков и ребер, как, например. у астрофитума звездчатого (Astrophitum asterias) и обрегонии Де Негра (Obregonia denegri). Отсутствие листьев - одно из приспособлений к засушливому климату, благодаря которому кактусы меньше испаряют воды. Функцию же листа - процесс фотосинтеза - осуществляет у кактусов зеленый стебель. С этой особенностью кактусов тесно связана и другая их характерная черта - слабое развитие проводящих пучков. Сосудов в кажцом пучке немного, членики их с простой или очень редко с так называемой сетчатой перфорацией. Напротив, флоэма, осуществляющая отток продуктов ассимиляции, значительно боле развита.
Анатомическое строение стебля кактусов своеобразно: сильно развита основная ткань (кора, сердцевина) и главным образом первичная кора, построенная преимущественно из тонкостенных паренхпмных клеток. Они составляют у 20-летнего цереуса 90% тканей. Первичная кора и сердцевина служат основной водозапасающей тканью. Крупные экземпляры кактусов накапливают до 2000 л воды. Расходуется она медленно, так как клеточный сок содержит наряду с органическими кислотами н сахарами также слизистые вещества, обладающие водоудержнвающими свойствами. Исследования, проведенные в Техасе, показали, что даже после трехмесячной засухи стебли опунции многоколючковой (Opuntia polyacantha) содержали почти 81% воды. Испарение воды значительно сокращается благодаря наличию на стеблях кактусов ребер, равномерно распределяющих свет и тень, наличию мощных колючек и густого волосяного покрова, а также благодаря сильному утолщению клеточных стенок энидермы, часто покрытой слоем воска. Транспирация уменьшается и за счет погружения устьиц в гиподерму.
Число их на 1 мм2 составляет у цереуса лазурного (Cereuz azureus) 380, у опунции пятнисто-колючковой (Opuntia maculacantha) - 350. Oтносительно большое число устьнц по сравнению с мезофильными растениями (в среднем до 300 на 1 мм2), видимо, объясняется необходимостью обеспечения кислородом толстых слоев основной ткани.
Форма и размеры стеблей у кактусов весьма разнообразны. От гигантских колонновидных растений типа карнегии гигантской (Carnegiea gigantea) и лемероцереуса Турбера (Lemaireocereus thurberi), достигающих и высоту 10 - 12 м, до небольших, величиной 2 - 5 см, шаровидных форм блоссфельдии крошечной (Blossfeldia lilipulann) и мамиллярии Терезы (Маmilluriu theresae); от мнoгореберных кактусов, таких, как эxинофоссулокактус многореберный (Echino?ossulocaclus mullicostatus), до 3 - 4-реберных форм типа гилоцереуса трехреберного (Hylocereus triangularis) и дендроцереуса ночецветного (Dendrocereus undif]orus); от обильнонетвяншхся до неветняпшхся форм, таких как цефалоцереус «троянская капища» (Cephalocereus Columnu-lrajuni) и цефалоцереус старческий (Cephalocereus senilis); от прямостоячих наземных кактусов до стелющихся н эпифитных форм -- таков диапазон биоморф у кактусов.
Идеальной формой стебля для жизни в пустынях является форма шара. В этом случае наибольшему объему соответствует наименьшая поверхность испарения. Нередко стебли кактусов разрастаются уродливо, образуя гребенчатые или кристатные (от лат. сrista - гребешок) формы. Такие гребенчатне формы известны для 60 родов. Причины их возникновения полностью не выяснены.
Другая форма уродливости (монстрозности) - так называемые скалистые кактусы, возникающие в результате неправильного роста боковых побегов, один из которых становится длинным, а другие короткими.
Стебель кактусов несет особые, характерные только для семейства кактусовых органы -- так называемые ареолы (от лат. аrеоlа - площадка). Ареолы -- небольшие ограниченные участки, где развиваются колючки, волоски, цветки‚ плоды, боковые побеги -- детки.
Морфологически это видоизмененные пазушные или боковые почки, которые остаются жизнедеятельными в течение всего времени существования кактуса. У некоторых видов, относящихся к группе так называемых сосочковидных кактусов (мамиляриевые), точка роста ареолы разделяется на ранних стадиях развития на две. В этом случае в одной части ареолы, находящейся на вершине сосочка, развиваются колючки‚а в другой расположенной в пазухах сосочка, -- вегетативные побеги и цветки.
Колючки кактусов имеют листовое происхождение и являются видоизмененными почечными чешуями. Об этом свидетельствует нахождение промежуточных форм между колючкой и листом, захождение в колючки сосудистых пучков, образованию колючек из тех же тканей, что и листья, случаи нахождения в колючках хлорофилла. По форме колючки исключительно разнообразны. Они могут быть округлыми, уплощенными, «бумаговидиыми», прямыми или крючкопидиыми, игольчатыми или шиловидными, гладкими или опущенными. Длина их варьирует от 1 - 2 мм до 25 см. Кроме колючек и волосков в ареолах у видов подсемейства опунциевых развиваются глохидии - маленькие, легко обламывающиеся колючки с микроскопически крючковидными выростами. Одной из важнейших функций колючек является способность конденсировать водяные пары из воздуха. Кроме того, колючки защищают кактус от поедания животными и даже от палящих лучей солнца. Колючки на плодах соособствуют быстрому распространению и расселению кактусов. Большой интерес представляют нектароносные колючки у ферокактуса крючковатоиглого (Ferocactus hamatacanthus), выделяющие сладкий сок.
Цветки кактусов одиночные, редко в кистевидном соцветии (переския), почти всегда сидячие, обоеполые (кроме мамиллярии двудомной - (Mammillaria dioica), обычно актиноморфные. Для некоторых родов, таких, как шлюмбергера (Schlumbergera), апорокактус (Ароrосасtus), клейстокактус (Cleistocactus) и кохемиея (Соchemiea) характерны зигоморфные цветки. Цветок кактусов, за исключением цветков мамиллярий, имеет хорошо развитую голую или снабженную колпочками, щетинками, волосками цветочную трубку. Доли околоцнетннка, как правило, многочисленные‚ расположенные спирально и неясно дифференцированы на чашелистики и лепестки: наружные зеленые части околоцветннка постепенно переходят во внутренние ярко окрашенные лепестки. Тычинки многочисленные. У опунций и некоторых видов нотокактуса (Notocactus) они раздражимые. Гинецей из трех или многих плодолистиков, паракарпный, с более или менее сросшимися столбиками; завязь нижняя, редко полунижняя или верхняя. Обычно одновременно в ареоле или пазухе сосочка развивается только один цветок. У рипсалисов, миртиллокактусов (Myrtillocactus), лофоцереусов (Lophocereus), неораймондий (Neoraimondia) и неопортерий (Neoporteria) их может быть 2 - 3 и даже 5 - 6. У большинства кактусов цветки появляются на верху стебля и реже в средней и нижней части. У мелокактусов цветки возникают на специализированном органе - цефалии, представляющем собой плотное войлочное образование на вершине стебля. Он появляется к моменту, когда растение переходит в генеративную фазу развития. В это время точка роста стебля делится таким образом, что вместо ребер образуются многочисленные сосочки с ареолами, густо покрытыми полосками и щетинками. Так называемым ложным цефалием обладает, например, цефалоцереус Сарториуса (Cephalocereus sartorianus) и виды борзикактуса (Borzicactus). У псевдоцефалия положение ребер не изменяется, но к моменту цветения ареолы развивают большое число длинных волосков и щетинок. Возникающая «голова» внешне напоминает настоящий цефалий.
По размерам цветки кактусовых очень разнообразны: самые крупные, дливой до 24 см, у селеницереуса крупноцветкового (Selenicereus grandiflorus) и гилоцереуса многокорешкового(Hylocereus polyrhizus), а самые мелкие - у эпителант (Epithelanta) и блоссфельдий. Окраска цветков бывает разная: белая, розовая (пелецифора ложногребневидная - Pelecyphora pseudopectinata), всех оттенков красная (нотокактус Хазельберга - Notocactus haselbergii), желтая (пародия золотоколючник - Parodia chrysacantion), коричневая.