Порядок Гвоздикоцветные - Caryophyllales
Рис. 5. Положение порядка Caryophyllales в системе APGIV
В полифилетической системе А.Л. Иванова (2016) покрытосеменные растения являются продолжением трёх самых мощных линий эволюции высших растений - папоротниковой, плауновой и хвощёвой.
Порядок Caryophyllales относится к отделу Lycopodiophyta (рис. 6), куда входят как представители однодольных растений, так и двудольных, тем самым предполагается искусственность традиционного деления покрытосеменных на классы однодольных и двудольных. В классе Myricopsida порядок Caryophyllales принадлежит подклассу Myricidae ближайшими к нему порядком является Polygonales.
Рис. 6 Положение порядка Caryophyllales в системе А.Л. Иванова
Иерархическое подчинённость изучаемого порядка выглядит следующим образом:
Царство Растения - Plantae
Подцарство Зелёные растения - Chloroplantae
Отдел Плаунообразные - Lycopodiophyta
Класс Мириковидные - Myricopsida
Подкласс Мирикородные - Myricidae
Надпорядок Гвоздикородственные - Caryophyllanae
Порядок Гвоздикоцветные - Caryophyllales
Таким образом, не смотря на различные подходы к построению филогенетических систем, изучаемое семейство, входящее в монотипный порядок Caryophyllales, проявляет родственные отношения к представителям таких порядков, как Polygonales, в меньшей степени Primulales, Plumbaginales.
2.2 Эволюционно-филогенетическая система семейства
В эволюционном плане по морфологической организации представителей семейства Coctaceae Juss. выделяется три уровня по биоморфам: I уровень - лианоподобные растения с развитыми листьями; II уровень - членистые растения с плоскими или цилиндрическими члениками и рано опадающими листьями; III уровень - канделяброобразные или цилиндрическо-сферические растения без листьев. На этих уровнях располагаются разные филогенетические линии (рис. 7).
На первом уровне схемы эволюционных отношений располагаются лианоподобные таксоны с развитыми листьями. Связующим звеном можно считать прмитивное семейство Pereskioideae. Некоторые из этих кактусов демонстрируют родство с другими членами порядка гвоздичные. Pereskioideae объединяет 2 трибы наиболее древних кактусов со слабо выраженными суккулентными признаками. Это кустарниковидные или древовидные растения с круглыми стеблями и ветвями, имеющими нормально развитые листья. Опушенные пазухи листьев содержат несколько жестких и острых колючек различной длины. Глохидии отсутствуют. Цветки одиночные, на цветоножках или собраны в соцветие -- метелку. Завязь полунижняя и нижняя. Плоды мягкие, шаровидной или грушевидной формы.
I триба. Pereskieae Britt. & Rose.
Род Pereskiа: Насчитывает 8 видов Кустарники высотой от 1 (P. moorei) до 8 м. (P. sacharosa, P. bahiensis и др.). Один вид -- P. aculeata Mill. -- лиана, достигающая 10 м. Стебли переский, одревесневающие с возрастом, покрыты длинными колючками. Листья крупные, очередные, слабо мясистые, с небольшим черешком. В период покоя в засушливое время года они опадают. Цветки крупные, колесовидные, в соцветии-кисти, реже одиночные, развивающиеся на верхушке побега. Плоды ягодообразные, съедобные.
Род Rhodocactus: объединяет 16 видов кактусов, морфологические признаки сходны с перескиями. Отличаются от них главным образом строением и расположением завязи. Крупные древовидные, реже кустарниковидные растения 2,5-11 метров в высоту.
II триба. Maihuenieae Backbg.
Род Maihuenia: Округлые в сечении листья мауений роднят эти кактусы с перескиями (Pereskia Mill.) и другими представителями опунцевидных кактусов. Вместе с тем анализ ДНК показал, что мауении являются самостоятельной эволюционной ветвью кактусов.
На втором уровне расположилисьOpuntioideae. Подсемейство объединяет 16 родов и более 500 видов широко распространённых растений, отличающихся более высокой степенью суккулентности по сравнению с предыдущим подсемейством. Это прямостоячие или стелющиеся кустарники и кустарнички, часто образующие плотные подушкообразные скопления. Стебли цилиндрические или членистые. Членики различной формы -- шаровидной, яйцевидной, плоской, округлой или вытянутой. В верхней части молодых побегов появляются сильно редуцированные листья, сочные, шиловидные, мелкие, со временем опадающие. Характерной морфологической особенностью данного подсемейства является наличие в ареолах пучков глохидий -- тончайших щетинок, которые легко опадают при малейшем прикосновении. Цветки колесовидные, крупные, с раздражимыми тычинками, одиночные, появляются в ареолах, расположенных по краям и на верхушке побегов. Цветоножка короткая, трубчатая. Завязь нижняя. Плоды -- ягоды шаровидной, продолговатой или грушевидной формы, у многих видов съедобные. Семёна, в отличие от семян всех других кактусов, плоские, с твердой оболочкой, крупные, светлые. Всходы имеют две относительно разобщенные семядоли.
Подсемейство опунциевых содержит три трибы:
I триба. Phyllopuntieae Baekbg.
Характеризуется наличием плоских, слегка редуцированных листьев
II триба. Euopuntieae Backbg.
Характеризуется цилиндрическими, сильно редуцированными листьями.
III триба. Pseudopuntieae Backbg.
Объединяет низкие кустарнички с удлиненными побегами, без глохидий, с ночными цветками.
Следующей ступенью эвлюционного развития является подсемейство Cereoideae, отличающееся высокой степенью суккулентности. Наиболее обширное подсемейство, объединяющее множество родов, содержащих более 2000 видов, и представленное разнообразными жизненными формами -- суккулентными деревьями,- кустарниками, кустарничками, травянистыми. Стебли от шаровидных и свечевидных до колонновидных, без листьев и глохидий, со специфическим строением, которое формировалось под влиянием особых, экстремальных экологических условий.
I триба. Hylocereeae Britt. & Rose.
Объединяет тропические лесные цереусы -- эпифиты и полуэпифиты с вьющимися или стелющимися стеблями, имеющими воздушные корни
II триба. Cereeae Britt. & Rose emend. Backbg.
Это большая группа древовидных и кустарниковидных растений с высокой степенью суккулентности, Стебли прямостоячие, цилиндрические или шаровидные, ребристые или покрытые сосочками, без воздушных корней.
Рис. 7. Cхема эволюционно-филогенетических отношений триб семейства Coctaceae Juss
Заключение
1. Семейство Coctaceae Juss. Кавказа в морфологическом отношении разнообразно по биоморфам, строению стеблей и корней, степени редуцированности листьев, наличию глохидий, строению цветка, степени зигоморфии, типу завязи в цветке, типу плодов;
2. Кодекс примитивности семейства позволяет проследить трансфор-мацию биоморф и генеративных органов;
3. По типу биоморф выявлено три уровня эволюционной организации семейства.
4. В семействе выделено три филогенетические линии, показывающие различные направления эволюционных процессов в трансформации биоморф и генеративных органов.
Список использованных источников
1. Еленевский А.Г., Соловьева В.Н., Тихомиров М.П. Ботаника высших, или наземных, растений. - М.: Издательский центр «Академия», 2000. - 432 с.
2. Иванов А.Л. Аннотированный атлас по систематике высших растений. Часть III. Покрытосеменные двудольные. - Ставрополь, 1996. - 220 с.
3. Иванов А.Л. Ботаника. Систематика растений. Том I. - Саарбрюкен: Изд-во Lambert Academic Publishing, 2016. - 376 с.
4. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. - М.-Л.: Изд-во Наука, 1966. - 611 с.
5. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л.: Наука, 1987. - 439 с.
6. Федоров А. А. Жизнь растений. Том 5. - М.: Просвещение, 1988. - 429 с.
7. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV / Botanical Journal of the Linnean Society, 2016. - С.1-20.
8. Backeberg C. Das Kakteenlexikon. - Jena, VEB Druckerei «Magnus Poser», 1966. - 741 с.
9. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. - New-York, Columbia univ. Press, 1997. - 643 p.