Курсовая работа: Уровни эволюционной организации и филогенетические связи cемейства Coctaceae Juss.

Продолжительность цветения одного цветка от нескольких часов до 12 суток. Опыление цветков производят пчелы, шмели, жуки, мухи, муравьи. У таких кактусов как цилиндропунция цилиндрическая (Cylindrapuntia cylindrica), цилиндропунция черепитчатая (С. imbricata), опунция Линдхеймера (Opuntia lindheimeri), триxоцереус пасаканский (Trichocereus pasacana), трищоцереус прибрежный (Т. littoralis) и некоторые другие, цветки опыляют птицы. К числу растений, опыляeмых колибри, относятся нопалея кошениленосная (Nора1еа соchenillifera), карнегия гнгантская и др. Цветки цефалоцереусов, паxицереусов (Расhycereus) и некоторых других кактусов опыляются летучими мышами из рода глоссофага. Наконец, у видов рода фрайлея (Frailea) цветки большей частью клейстогамные и самоопыляющнеся.

Большая группа кактусов цветет ночью. Особенно знаменита «царица ночи» -- селеницереус крупноцветковый. Белые цветки этого растения раскрываются с наступлением темноты, а утром с первыми лучами солнца они увядают.

Цветок кактусов, как и побег, часто снабжен ареолами и колючками. Это особенно ярко проявляется у онунций и вилькоксий (Wilcoxia). Завязь цветка опунций несет много ареол с рудиментарнымн листьями и колючками, а у вилькоксий стебель постепенно переходит в цветок, так что трудно различить между ними границу.

Плоды кактусов ягодообразные, у многих видов съедобные, длиной от 1 до 10 см. Согласно классификации австрийского ботаника Ф. Буксбаума, их можно разделить на сочные, полусочные и сухие. В свою очередь, эти типы дробятся еще на целый ряд категорий. Так, сочные плоды могут быть нераскрывающнмися (мамиллярия, ринсалис, миртиллокактус), растрескипающимися (энифиллум, гилоцереус, цефалоцереус), ослизняющимися, как например, у гимнокалициума обнаженного (Gymnocalycium denudatum). Благодаря сочным и липким семяножкам семена прилипают к телу насекомых, птиц и других животных. У кактусов, имеющих сухие плоды, распространению семян способствуют многочисленные щетинки, волоски, колючки, с помощью которых плоды легко прикрепляются к телу животного. Сухие плоды пахнцереуса и фрайлеи карликовой (F. pumila) распадаются на части, и семена высыпаются на землю.

Внешний вид плода, как правило, соответствует форме завязи, но у некоторых кактусов, например у корриокактуса (Соrryocactus), в процессе дозревания плода ареолы, будучи голыми на завязи, начинают интенсивно образовывать колючки, волоски, в результате чего плод становится колючим. Особенно ярко это выражено у пахицереуса «гребень туземцев» (Расhусеreus pecten-aboriginum), плоды которого местные жители используют даже в качестве щеток и гребней.

У переский н опунций ареолы, расположенные на завязи, нередко прорастают, образуя новые дочерние цветки, а затем и плоды. Это явление носит название пролиферация. Не удивительно то, что такие «отпрысковые» плоды не содержат семян и служат только для вегетативного размножения, подобно черепкам. Особенно ярко это явление выступает у цилиндропунции пролиферирующей (Суlindropuntia prolifera) и цилиндропунции сверкающей (С. fulgida).

Семена кактусов (за исключением опунций) одеты тонкой хрупкой оболочкой. В одном плоде их может быть от 1--3 (пелецифора) до 1500 (Espostoa blossfeldiorum). Самые мелкие семена--длиной 0,3 - 1 мм у пародий (Раrodia), блоссфельдий и стромбокактуса (Strombocactus); самые крупные -- длиной 3 - 5 мм, у переский и опунций. Прорастание семян в оранжерейных условиях на 3 - 10 день.

Необходимо отметить еще одну характерную биологическую особенность кактусовых - крайне медленный их рост. На родине высота 20-30-летней карнегии гигантской не более 1 м, т. е. в среднем годовой прирост составляет 2-3 см. У шаровидных форм кактусов медленный рост в длину отчасти компенсируется ростом в толщину. Например, эхинокактус огромный (Echinocactus ingens) в 500-летнем возрасте достигает в высоту 1.5 м при диаметре 1,25 м (А. А. Федоров, 1980).

Рис. 1 Opuntia tuna: 1- цветущий побег; 2- цветок в разрезе; 3- плод в разрезе; 4- ареола; 5- глохидия; 6- семя

Рис. 2 Pereskia grandiflora: 1- цветущий побег; 2- цветок в разрезе; 3- цветок с верхней завязью

Рис. 3 Melocactus communis: 1- внешний вид растения с цефалием; 2- цветок в разрезе; 3- ареола; 4- плод

1.2 Система семейства

Система семейства по классификации Бакеберга выглядит следующим образом:

Ordo. Caryophyllales - Гвоздичноцветные

Familia. Coctaceae Juss. - Кактусовые

Subfamilia. Pereskioideae K. Sch. - Перескиевые

Tribus 1. Peireskieae Br. & R.

Genus 1. Pereskiа Mill.

Genus 2. Rhodocactus Knuth.

Tribus 2. Maihuenieae Backbg.

Genus 1. Mailiuenia Phil.

Subfamilia. Opuntioideae K. Sch. - Опунциевые

Tribus 1. Phyllopuntiae Backbg.

Tribus 2. Euopuntieae Backbg.

Subtribus 1. Cylindropuntiinae Backbg.

Genus1. Austrocylindropuntiae Backbg.

Genus 2. Boreocylindropuntiae Backbg.

Subtribus 2. Sphaeropuntiinae Backbg.

Genus 1. Austrosphaeropuntiae Backbg.

Genus 2. Boreosphaeropuntiae Backbg.

Subtribus 3. Platyopuntiinae Backbg.

Genus 1. Cauliopuntiae Backbg.

Genus 2. Platyopuntiae Backbg.

Genus 3. Nopaleae Backbg.

Tribus 3. Pseudopuntieae Backbg.

Subfamilia. Cereoideae K. Sch. - Цереусовые

Tribus 1. Hylocereeae Backbg.

Subtribus 1. Rhipsalidinae Backbg.

Genus 1. Rhipsalides Backbg.

Subgenus 1. Eurhipsalides Backbg.

Subgenus 2. Pseudorhipsalides Backbg.

Genus 2. Epiphylloides Backbg.

Subgenus 1. Mediorhipsalides Backbg.

Subgenus 2. Epiphyllanthi Backbg.

Subgenus 3. Epiphylli Backbg.

Subtribus 2. Phyllocactinae Backbg.

Genus 1. Phyllocacti Backbg.

Subgenus 1. Euphyllocacti Backbg.

Subgenus 2. Wittiae Backbg.

Subtribus 3. Hylocereinae Backbg.

Genus 1. Strophocerei Backbg.

Subgenus 1. Nyctostrophocerei Backbg.

Subgenus 2. Heliostrophocerei Backbg.

Genus 2. Nyctohylocerei Backbg.

Subgenus 1. Selenicerei Backbg.

Subgenus 2. Hylocerei Backbg.

Genus 3. Helioylocerei Backbg.

Tribus 2. Cereeae Br. & R. emend. Backbg.

Semitribus 1. Austrocereeae Backbg.

Subtribus 1. Austrocereinae Backbg.

Genus 1. Pfeifferae Berg.

Genus 2. Milae Backbg.

Genus 3. Corryocerei Backbg.

Subgenus 1. Heliocoryocerei Backbg.

Subgenus 2. Nyctocorryocerei Backbg.

Genus 4. Gymnathocerei Backbg.

Genus 5. Loxanthocerei Backbg.

Subgenus 1. Euloxanthocrei Backbg.

Subgenus 2. Brachyloxanthocerei Backbg.

Genus 6. Trichocerei Backbg.

Subgenus 1. Nyctotrichocerei Backbg.

Subgenus 2. Heliotrichocerei Backbg.

Subtribus 2. Austrocactinae Backbg.

Genus 1. Lobiviae Backbg.

Subgenus 1. Eriolobiviaea Backbg.

Subgenus 2. Chaetolobiviae Backbg.

Subgenus 3. Gymnolobiviae Backbg.

Genus 2. Austroechinocacti Backbg.

Semitribus 2. Boreocereeae Backbg.

Subtribus 1. Boreocereinae Backbg.

Genus 1. Leptocerei Backbg.

Subgenus 1. Nyctolepyoerei Backbg.

Subgenus 2. Helioleptocerei Backbg.

Genus 2. Leocerei Backbg.

Genus 3. Echinocerei Backbg.

Genus 4. Nyctocerei Backbg.

Genus 5. Heliocerei Backbg.

Genus 6. Pachycerei Backbg.

Genus 7. Polyanthocerei Backbg.

Subgenus 1. Heliopolyanthocerei Backbg.

Subgenus 2. Nyctopolyanthocerei Backbg.

Genus 8. Gymnocerei Backbg.

Genus 9. Cephalocerei Backbg.

Subgenus 1. Acphalocerei Backbg.

Subgenus 2. Hemicephalocerei Backbg.

Subgenus 3. Eucephalocerei Backbg.

Genus 10. Cephalocacti Backbg.

Subgenus 1. Heliocephalocacti Backbg.

Subgenus 2. Nyctocephalocacti Backbg.

Subtribus 2. Boreocactinae Backbg.

Genus 1. Boreoechinocacti Backbg.

Subgenus 1. Euboreoechinocacti Backbg.

Subgenus 2. Mediocoryphanthae Backbg.

Genus 2. Mamillariae Backbg.

Subgenus 1. Coryphanthae Backbg.

Subgenus 2. Mediomamillariae Backbg.

Subgenus 3. Eumamillariae Backbg.

1.3 Кодекс примитивности семейства Coctaceae Juss

Для построения систем покрытосеменных растений используется т.н. «кодекс примитивности», разработанный А.Л. Тахтаджяном (1966) и использованный им для создания своей системы Магнолиофитов. В кодекс включены основные морфологические признаки покрытосеменных растений, разделённые на исходные (примитивные) и приобретённые (прогрессивные). В него включены такие параметры, как биоморфа, ветвление, проводящие элементы осевых органов, узлы, устьица, листья и листорасположение, цветок и соцветие, семязачаток, мужской и женский гаметофиты, оплодотворение, семя, плод, кариотип.

Поскольку кодекс применим для построение системы покрытосеменных в целом, то для отдельных таксонов он может быть использован лишь частично, потому что такие параметры, как ветвление, проводящие элементы, узлы, устьица, листья и листорасположение, семязачаток, гаметофиты, оплодотворение и кариотип у всех представителей семейства одинаковые. Различия касаются лишь биоморф, цветков и соцветий, плода.

По этим параметрам выявлено три уровня организации семейства, приведённые ниже:

Таким образом, в эволюционном плане семейство Coctaceae Juss. гетерогенно по степени эволюционной организации, на которую и следует накладывать филогенетические связи.

2. Эволюционно-филогенетические отношения таксонов в семействе

2.1 Положение семейства Coctaceae Juss. в различных филогенетических системах

Современной системой, широко используемой в отечественной ботанической литературе, является системы А.Л. Тахтаджяна (1997). Эта система многократно уточнялась и дорабатывалась, но её основная идея оставалась неизменной - монофилетическое происхождение покрытосеменных и примитивность Многоплодниковых, из которых выводятся все остальные таксоны. Она построена по типу филогенетического древа, в котором таксоны соединены линиями, означающими родственные связи.

В противовес монофилетическим системам появились полифилетические, предполагающие независимое происхождение отдельных групп покрытосеменных растений от разных голосеменных предков. Наиболее известной полифилетической системой является система Н.И. Кузнецова (1914). Большинство покрытосеменных имеют родственные отношения с Беннетитовидными. Но некоторые таксоны, имеющие спорное положение в монофилетических системах, выделены в отдельные группы с независимым происхождением от неизвестных голосеменных предков. Это Casuarinales (Verticillatae), Proteales-Santalales, Piperales, Salicales и достаточно обширная группа Однопокровных (Hamamelidanae), давшая начало Центросеменным (Caryophyllanae). Таксоны располагаются на трёх эволюционных уровнях, отражающих степень эволюционной продвинутости.

В наиболее распространённой и общепринятой монофилетической системе покрытосеменных растений А.Л. Тахтаджяна (1997) порядок Caryophyllales в родственном отношении ближе всего к Plumbaginales (рис. 4):

Царство Растения - Plantae

Отдел Магнолиеобразные (Покрытосеменные) - Magnoliohpyta (Angiospermae)

Класс Магнолиевидные (Двудольные) - Magnoliopsida (Dicotyledonea)

Подкласс Кариофиллиды - Caryophyllidae

Порядок Гвоздикоцветные - Caryophyllales

Рис. 4. Положение порядка Caryophyllales в системе покрытосеменных А.Л. Тахтаджяна

В распространённой на Западе кладистической системе APGIV (Angiosperm Phylogeny Group, четвёртый вариант) покрытосеменных растений, созданной тремя международными группами ботаников-систематиков (2016), разработавших консенсусную систему классификации цветковых растений, построенной на основе молекулярного анализа ДНК двух хлоропластных и одного рибосомального генов, используются таксоны, имеющие ранг выше порядка, объединённые в неформальные группы (клады), для которых авторы не стали устанавливать формальные научные (латинские) названия, объясняя это тем, что такие группы являются в достаточной степени условными. Названия этих групп даны в указанных системах только на английском языке (fabids - бобовые, lamiids - губоцветные и т.д.). Двудольным растениям в этих системах соответствует не традиционный класс Magnoliopsida, а совокупность монофилетической группы эвдикоты (eudicots) и остатков от различных базальных групп (core eudicots), однодольным - монокоты (monocots). Кладограмма покрытосеменных APG IV приведена на рисунке 5.

Эта система является частью общей системы растений, в которой главные «клады» зелёных морских водорослей признаны классами, в связи с чем все наземные растения, включая покрытосеменные, объединены в единый класс, обозначенный как Equisetopsida (Хвощеобразные). Этот класс насчитывает 16 главных клад, которые должны быть признаны подклассами, в том числе и покрытосеменные как Magnoliidae. Ближайшим родственным порядками являются Cornales, Ericales и представители надклады Campanulids - порядки Aquifoliales, Asterales, Escalloniales, Bruniales. Система выглядит следующим образом:

Царство Растения - Plantae

Отдел Зелёные растения - Chloroplantae

Класс Хвощевидные - Equisetopsida

Подкласс Магнолиеродные (Покрытосеменные) Magnoliidae (Angiosperms)

Клада Двудольные - Dicots

Надпорядок Астровые - Asterids