Автореферат: Водоросли внутриконтинентальных водных экосистем: состав, структура и функционирование (на примере Восточного Забайкалья)

Первые сведения о водорослях Забайкалья появились на сто лет позже, чем данные в европейской части России. В 1938 г. Б.В. Скворцов опубликовал данные о диатомовых оз. Кенон и р. Аргунь (Skvortzov, 1938 a, б). Немногочисленные сведения по водорослям Забайкалья, полученные сотрудниками ВНИИРХа в 1931, 1933…34 гг. и сотрудниками Биолого-географического института при Иркутском университете в 1936 и 1941…42 гг. (автор рукописей - Гумилов), изложены в монографии М.М. Кожова «Пресные воды Восточной Сибири» (1950). Первые систематические исследования альгофлоры Ивано-Арахлейских озер, оз. Кенон, р. Ингода проведены М.И. Качаевой в 1961…63 гг. (Качаева, 1967, 1968 и др.).

Детальное изучение альгофлоры Ивано-Арахлейских озер и оз. Кенон с применением унифицированных методик было начато сотрудниками Забайкальской комплексной экспедиции Лимнологического института СО АН СССР (Морозова, 1975; Бондарева, 1974; Спиглазова, Локоть, 1972; Спиглазова, Шишкин, 1973).

СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСВ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Таксономический состав планктонных водорослей.

В составе растительных планктонных сообществ обсуждаемых в настоящей работе водных экосистем Восточного Забайкалья обнаружено суммарно 737 внутривидовых (632 видовых) таксонов водорослей, относящихся к 8 отделам (в том числе и Cyanophyta) (табл.1).

В озерах обнаружено 374 таксона, в реках - 399, в водохранилищах - 161 таксон.

Анализ таксономической структуры растительных планктонных сообществ исследованных водных экосистем в целом, а также в различных вариантах: по бассейнам, по типам водных экосистем, по 10 ведущим семействам, и по каждой водной экосистеме отдельно показал, что структурообразующими являются три отдела водорослей: диатомовые, зеленые и синезеленые.

Диатомовые лидируют в общем списке обнаруженных видов - 45,5% от общего количества. Доминирующее положение они имеют в реках - 60,9%. В водохранилищах и озерах являются содоминантами второго порядка - 23 - 30,2%, соответственно. В планктоне водных экосистем Восточного Забайкалья широко распространены и наиболее многочисленно представлены несколько родов диатомовых: Navicula - 51 таксон, Cymbella и Gomphonema - по 28 таксонов, Nitzschia - 25, Pinnularia - 24, Fragilaria - 17, Synedra и Syrirella - по 16 таксонов.

Таблица 1. Таксономический состав водорослей исследованных водных экосистем Восточного Забайкалья

Зеленые в общем списке занимают второе место - 30,9%. Доминируют преимущественно в озерах и водохранилищах 36,4 и 41,8%, соответственно. Самыми многочисленными среди них являются роды: Scenedesmus - 29 таксонов и Ankistrodesmus - 20 таксонов, а также Oocystis - 14 и Tetraedron - 10 таксонов.

Синезеленые выступают как содоминаты 3-го порядка во всех типах водных экосистем, варьируя по водоемам и водотокам от 6,3 до 23,8%, в среднем 14%. Наименьшее их количество отмечено в реках. Среди синезеленых наибольшее число таксонов принадлежит к родам Anabaena - 15 таксонов, Gloeоcapsa - 13, Microcystis - 12, Oscillatoria - 11.

Остальные пять отделов представлены в общем списке численностью от 4 до 34 таксонов, что составляет 0,5…4,3 %. Среди золотистых самыми массовыми являются роды: Pseudokephyrion - 6 таксонов, Kephyrion - 5, Chrysococcus и Dinobryon по - 4 таксона. Среди желтозеленых - Ophiocytium - 2 таксона. Среди криптофитофитовых - Cryptomonas - 2 таксона. Среди эвгленовых - Euglena - 12 таксонов.

Количество видов водорослей в каждой водной экосистеме было неодинаково и варьировало от 7 до 147. Планктонные альгоценозы изученных водных экосистем имеют слабое сходство между собой (коэффициенты сходства их видового состава невелики и изменяются от 0,01 до 0,75) (табл. 2).

Факторами, объединяющими альгофлоры водных экосистем по сходству, являются ландшафтно-климатические условия, морфометрия и сопряженная с ней гидрология водоёмов и водотоков, о чем свидетельствует кластерный анализ (рис. 2).

Таблица 2. Основные параметры структуры растительных планктонных сообществ водных экосистем Восточного Забайкалья

Кластер А1 объединяет глубоководные озёра горно-таёжного ландшафта; кластер А2 - лентические экосистемы лесостепного ландшафта с большими площадями и средними глубинами, где а1 - большие озералесостепной зоны, а2 - водохранилища; кластер В - лентические экосистемы с небольшими глубинами, где В1 - озёра степной зоны, В2 - малые озёра лесостепной зоны; кластер С - лесостепная зона, где С1 - реки, С2 - пойменные озёра. Попадание р. Ингода в отдельный кластер объясняется её транзитом по антропогенно измененной территории, и в том числе по центру Забайкальского края - г. Чита, где наблюдаются различные источники загрязнения, (в том числе очистные сооружения) наиболее сильно влияющие на разнообразие таксономического состава этого водного объекта.

Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава растительных планктонных сообществ водных экосистем Восточного Забайкалья (по методу одиночной связи на основе корреляционной матрицы)

На основании результатов кластерного анализа проведено картографирование распределения планктонных водорослей по сходству флор на территории Восточного Забайкалья (рис. 3).

Рис. 3. Карта распределения планктонных водорослей в водных экосистемах Восточного Забайкалья (по сходству флор)

Видовое богатство пресноводных лентических экосистем увеличивается в широтном направлении: от горнотаёжной до степной зон. Наибольшее количество водорослей (147) обнаружено в степной зоне в Краснокаменском водохранилище. Однако в миксогалинных озёрах степной зоны таксономический состав заметно сокращается. Наиболее резкое сокращение обилия водорослей наблюдается в озёрах Барун-Торей и Зун-Торей (до 21 таксона), так как кроме фактора солёности на развитие водорослей в данных озёрах сказывается влияние вод содового типа, которые снижают прозрачность в период открытой воды до 5-15 см.

Эколого-географическая характеристика растительных планктонных сообществ.

Фитогеографический анализ общего состава альгофлоры, отражающий экологические условия в жизнедеятельности водорослей, показал, что большинство таксонов рангом ниже рода в исследованных водных экосистемах Восточного Забайкалья в целом относится к космополитам (91%). Удельный вес космополитов в различных типах водных экосистем был также достаточно высок: в реках - 87,8 % (варьируя в пределах от 85,4 до 100 %); в водохранилищах - 97,8 % (85,3….100%); в озерах - 96,7 (87,3…100 %). Многочисленные статьи и сводки по пресноводному фитопланктону (Кожова, 1970; Кузьмин, Девяткин, 1975; Кузьмин, 1976; Лаврентьева, 1977; Оглы, 1977, 1985, 1987; Трифонова, 1979; Примайченко, 1981; Васильева, Ремигайло, 1982; Еромолаев, 1989; Петрова, 1990) позволяют прийти к выводу, что основной фон растительных планктонных сообществ внутриконтинентальных водоёмов Европы, Азии составляют именно водоросли-космополиты.

Анализ альгофлоры водоемов на принадлежность к биоценозам показал, что большинство видов из общего списка относится к планктонным (44%), а также к литоральным (28%) и бентосным организмам (25,7%). Однако по водоемам их удельный вес отличался достаточно сильно и составлял: планктонных в реках - 43,8 %, в водохранилищах - 70,6%, в озерах - 71,4%; литоральных в реках - 18,4%, водохранилищах - 17,4%, в озерах - 17,6%; бентосных в реках - 36,7%, в водохранилищах - 12%, в озерах - 9,6%. Присутствие в реках большого количества литоральных и бентосных организмов объясняется гидрологическим фактором, а именно скоростью течения, усиливающимся в период наводнений и влекущим за собой перемешивание всех водных масс (Левадная, 1986; Воробьёва, 1995; Кумулайнен, 2005). Нахождение в планктоне озер и водохранилищ этих групп водорослей объясняется большими коэффициентами открытости. Все исследуемые озера (кроме озер Арахлей, Большое и Малое Леприндо) при достаточно большой площади имеют небольшие глубины: средний коэффициент открытости равен 41,6, изменяясь по озерам от 0,11 до 290, что объясняет присутствие в планктоне случайных и факультативных видов и является характерной чертой почти всех мелководных водоемов (Кузьмин, Девяткин, 1975; Трифонова, 1975; Авинская, 1983).

Важным экологическим фактором, влияющим на жизнедеятельность гидробионтов в водоемах является минерализация их вод (Прошкина-Лавренко, 1953; Гусева, 1966; Константинов, 1967; Кравцова, 1982, 1985). Поскольку исследованные водные экосистемы имеют разную минерализацию от 0,46 до 7,70 мг/л, то следовало ожидать наличие четкой дифференциации видового состава водорослей по водоемам и водотокам с разной степенью галобности. Оказалось, что альгофлора планктона исследованных водных экосистем представлена практически пресноводными видами - 74% (из них индифференты - 66% , галофобы - 8%) и пресноводно-солоноватоводными видами - 25,3% (из которых олигогалобов - 10,6% и галофилов - 14,7%), а также солоноватоводными (мезагалобами - 0,7%). Даже в Торейских озерах, имеющих высокую минерализацию, количество индифферентных видов составляло 92…94%. Состав руководящих форм также представлен исключительно индифферентами и галофобами.

Влияние абиотических факторов на структуру растительных планктонных сообществ.

Структурообразующими отделами в создании численности и биомассы выступали три отдела водорослей, а именно синезеленые, диатомовые и зеленые. Основные показатели количественных параметров альгоценозов исследованных водоёмов и водотоков представлены в таблицах 2, 8. Согласно этих параметров водные экосистемы Восточного Забайкалья представлены всеми типами от олиготрофных до гиперэвтрофных и характеризуются в целом низким видовым разнообразием, о чем свидетельствуют коэффициенты Шеннона (см. табл. 2).

Анализ влияния абиотических факторов на структуру альгоценозов выявил прямую корреляцию с различными факторами в зависимости от ландшафтно-климатических зон, морфометрии, гидрологии и гидрохимии исследованных водных экосистем.

В таблице 3 представлены регрессионные зависимости, характеризующие связь абиотических факторов с параметрами структуры растительных планктонных сообществ по сходству флор согласно кластерного анализа. Общий вид зависимостей: линейная y=ax+b, степенная y=axb, экспоненциальная y=aebx.

Количество видов - основной показатель, характеризующий видовое богатство биологических сообществ (Одум, 1986). Установлено, что число видов фитопланктона в лентических экосистемах Восточного Забайкалья зависит в большей степени от морфометрических параметров (площади, глубины, объёма и коэффициента открытости). В миксогалинных озёрах кроме этого на таксономический состав оказывает влияние минерализация. В лотических экосистемах количество таксонов зависит от присутствия гидрохимического показателя - аммонийной формы азота и гидрологического - расхода воды (см. табл. 3).

Для оценки видового разнообразия биологических сообществ чаще всего используют индекс Шеннона, который варьирует от 0,01 до 5 и указывает на степень сложности организации сообщества, соотношении числа доминирующих, второстепенных и редких видов. Исследования общего видового разнообразия альгоценозов при помощи индекса Шеннона дали возможность установить влияние абиотических факторов на видовую структуру планктонных растительных сообществ Восточного Забайкалья. Оказалось, что видовая структура также зависит от морфометрических показателей в лентических экосистемах и в лотических от гидрохимического фактора - нитратной формы азота.

Среди факторов, лимитирующих численность и биомассу альгоценозов в лентических экосистемах, наибольшее значение принадлежит морфометрическим показателям, в лотических - гидрологическим и гидрохимическим (для численности это - расход воды, аммонийная и нитратная формы азота, для биомассы - общий фосфор) (см. табл. 3).

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Сезонные изменения растительных планктонных сообществ в лентических экосистемах

В исследованных лентических водных экосистемах отмечены разные типы сезонной динамики общей биомассы водорослей. В продуктивных водоемах (эвтрофных и гиперэвтрофных) наблюдался наиболее обычный тип сезонной динамики: зимний минимум (за счет вегетации диатомовых, золотистых и зеленых водорослей), значительно варьировавший по водоёмам (от 0,02 до 1 мг/л) сменялся весенним подъемом (за счет начала массовой вегетации представителей предыдущих отделов) (0,5…2,0 мг/л), достигавшим поздним летом годового максимума (6,7…112 мг/л) - преимущественно за счет развития синезеленых водорослей; к осени общая численность и биомасса водорослей уменьшались (4…38 мг/л). Например, такой тип сезонной динамики наблюдался в оз. Шакша в 1978 г. (рис. 4).

Таблица 3. Зависимость структуры растительных планктонных сообществ от абиотических факторов