Автореферат: Водоросли внутриконтинентальных водных экосистем: состав, структура и функционирование (на примере Восточного Забайкалья)

Примечание: S - площадь, кв. км; Н - максимальная глубина, м; h - средняя глубина, м; К - коэффициент открытости; V - объём, куб.км; G - расход воды, м3/сек. Легенда кластеров: А- большие лентические пресноводные экосистемы горнотаёжной, лесостепной и степной зон; В1- миксогалинные озёра степной зоны; В2 - малые озёра лесостепной зоны; С1- реки; С2- пойменные озёра лесостепной зоны; a, b - эмпирические константы, r - коэффициент корреляции

В мезотрофных водоёмах также отмечен зимний минимум (0,05…0,5 мг/л), но в сезонной динамике наблюдалось два пика: первый либо весной, либо в начале лета (1,9….9 мг/л) (за счет массового развития диатомовых или золотистых водорослей), а второй в конце лета - начале осени (1,1….4,0 мг/л) в результате развития синезеленых. Например, в Краснокаменском водохранилище (см. рис. 4).

Рис. 4. Сезонная динамика численности и биомассы растительных планктонных сообществ в лентических экосистемах Восточного Забайкалья

В олиготрофных водоёмах ход сезонной динамики напоминал таковой в мезотрофных: также наблюдались два пика, приуроченные к началу года или к весне (0,04…0,1) и к осени (0,06…1,6 мг/л), но максимумы были значительно меньше (например, в оз. Большое Леприндо) или летнее развитие водорослей было минимальным, например, в Зун-Торее (см. рис. 4).

Сезонная динамика общей биомассы водорослей во всех исследованных водоемах повторяла динамику общей численности, за исключением периода перестройки фитопланктоценозов и времени массовых вспышек развития мелкоклеточных форм, когда пики численности несколько опережали пики биомассы.

Пространственное распределение водорослей в лентических экосистемах.

Анализ пространственного распределения водорослей в лентических экосистемах показал, что вертикальное распределение в большинстве случаев было гомогенным от поверхности до дна, что достаточно типично для мелководных водоемов с высокой степенью открытости, подверженных интенсивному ветровому перемешиванию. Исключением для этих водоёмов являлись летние штилевые и подледные периоды, когда в распределении водорослей наблюдалась стратификация: либо прямая, вследствие «цветения» синезелеными в летний период, либо обратная, если проходило оседание диатомовых на дно после их массовой вегетации. Обилие водорослей в летний период в литоральной зоне было выше, поскольку прибрежная зона большинства водоёмов лучше прогревается, используется в целях рекреации, а также окружена сельскохозяйственными и жилыми застройками и здесь постоянно происходит привнос биогенных веществ с бытовыми и ливневыми стоками (рис. 5).

Рис.5. Горизонтальное распределение водорослей в оз. Иргень в июле 1988г. (1- зеленые, 2 - золотистые, 3 - синезеленые, 4 - диатомовые, 5 - эвгленовые)

Исключение составляют три озера: Большое и Малое Леприндо и оз. Кенон. В первых двух пространственное распределение водорослей было неоднородным в силу большой изрезанности рельефа дна и в прибрежных станциях отмечались резкие понижения глубин (свалы) с менее прогретой водой и следовательно с меньшим развитием водорослей, а в озере Кенон максимальное развитие водорослей наблюдалось в зоне сброса подогретых вод ТЭС (табл. 4).

Таблица 4. Развитие водорослей в оз. Кенон в мае 1986 г.

Сезонные изменения растительных планктонных сообществ в лотических экосистемах.

Сезонную динамику развития водорослей в лотических экосистемах достоверно проследить не удалось по причине проявления экстремального природного фактора - летне-осенних паводков, во время которых прозрачность вод снижалась до 5 см. Например, в р. Шилка июньский планктон был наиболее разнообразен и слагался всеми представителями обнаруженных отделов водорослей, численность и биомасса были максимальными - численность изменялась от 620 тыс. кл/л до 3,2 млрд. кл/л и составила в среднем по всем станциям наблюдения 2 млрд. кл/л; биомасса изменялась от 0,9 мг/л до 2, 94 мг/л и составила в среднем 1,7 мг/л.

В августе средняя численность уменьшилась вдвое, а биомасса втрое и составили 1 млрд. кл/л и 0,6 мг/л, соответственно. В октябре численность уменьшилась по сравнению с июнем в 23 раза и составила 87,4 тыс. кл./л, а биомасса уменьшилась в 17 раз и составила 0,1 мг/л (рис. 6).

Пространственное распределение водорослей в лотических экосистемах.

Пространственное распределение водорослей в лотических экосистемах не имело четко выраженного «классического континуума», при котором видовое разнобразие возрастает от истоков к устью, распределение равномерно в горизонтальном и вертикальном направлениях. Как показали наши исследования, на участках рек в направлении от истока к устью структура растительных планктонных сообществ: таксономическое разнообразие водорослей, численность и биомасса не имеют четкой упорядоченности.

Динамика численности и биомассы в речном континууме имела подъёмы и спады, обусловленные, как правило, антропогенным воздействием: водами промышленных, сельскохозяйственных и бытовых стоков. Максимальные значения водорослей регистрировались в районе впадения притоков, несущих загрязненные воды с бассейновой территории (см. рис. 6). В других исследованных реках наблюдалась такая же пространственная неоднородность и «классический» континуум оказывался нарушенным.

Рис. 6. Динамика численности и биомассы фитопланктона в р. Шилка в июне, августе и октябре 1990 г.

Паводковый режим рек Восточного Забайкалья, при котором их уровень поднимается на 3…11 м и значительно возрастает расход воды, нивелирует пространственное распределение водорослей в них. Однако в период межени отмечаются различия в распределении водорослей и возможно говорить о некоторых тенденциях загрязнения рек.

В пограничной реке Амур наибольшее обилие водорослей наблюдалось либо у правого берега со стороны КНР, либо по центру реки, что свидетельствует о более интенсивном антропогенном воздействии с китайской стороны, так как органическое загрязнение определяет развитие водорослей в водных экосистемах. Например, на станции «0,5 км ниже р. Зеи» биомасса была у левого берега (РФ) - 0,74; по центру- 1,68; у правого берега (КНР) - 2,2 мг/л.

В р. Аргунь на разных участках биомасса была выше либо с правого, либо с левого берега, что говорит о загрязнении реки обоими государствами: РФ и КНР. Однако только в пробах с правой стороны (со стороны КНР) были обнаружены эвгленовые водоросли, которые обитают в водах богатых органикой.

Многолетние изменения структуры растительных планктонных сообществ.

На общую средневзвешенную за год биомассу водорослей оказывают существенное влияние виды, вегетирующие в течение короткого времени - одного-двух месяцев в году и вызывающие «цветение» вод. При достаточно большом флористическом разнообразии растительных планктонных сообществ количество доминирующих видов в исследованных водных экосистемах Восточного Забайкалья невелико и насчитывает всего 61 таксон, что составляет 8,3 % от общего состава. Среди доминирующих видов насчитывается синезеленых - 26 (42,6%), золотистых - 3 (4,9%), диатомовых - 12 (19,7%), зеленых - 20 (32,8%) таксонов. Их количество варьирует по водоемам от 1 до 18. Комплекс доминирующих видов и разновидностей в реках представлен 4, в водохранилищах - 8, в озерах - 53 таксонами.

Сравнение доминирующих видов за 30-летний период в Ивано-Арахлейских озёрах и оз. Кенон позволило выделить водоросли, упоминаемые среди доминантов на протяжении сравниваемого периода. Три вида водорослей: Cyclotella comta, Asterionella formosa, Microcystis pulverea (и её формы) входили в состав доминирующих комплексов постоянно во все сроки наблюдений в оз. Арахлей в 1960-1980-х гг., в озерах Шакша и Иван в 1960-70-х гг. В состав доминирующих форм в эти сроки из синезеленых постоянно входили: Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Gloeotrichia echinulata - обычные водоросли «цветения» вод; из диатомовых - Fragilaria crotonensis. Все эти виды обычно становятся доминантами при антропогенном эвтрофировании водоемов (Петрова, 1990). В дальнейшем состав доминантов пополнился видами, часть которых (Anabaena spiroides, Fragilaria crotonensis, Aulacosira granulata) по мнению ряда авторов (Davis, 1964, 1966 а; Verduin, 1964, 1972; Beeton, 1966; Nalevajko, 1966, 1967; Stoermerr, 1967; Munavar, Nauwerk, 1971; Schelske, Roth, 1973; Munavar, Munavar, 1976) также являются показателями эвтрофирования озер.

С конца 1980-х г. произошло резкое уменьшение доминирующих видов. В оз. Иван все виды были вытеснены одним доминантом - Aulacosira granulata. Gloeotrichia echinulata стала доминировать в оз. Шакша с конца 80-х, в оз. Арахлей с 90-х годов. Известно, что в загрязненных озерах видовое разнообразие водорослей снижается и в планктоне может преобладать один вид (Одум, 1976; Лаугасте, Порк, 1980).

В оз. Иргень на протяжении всего периода исследования доминировали синезеленые. Постоянно доминирующими формами были Microcystis pulverea; Lyngbya limnetica. Появление в массе Aphanizomenon flos-aquae (1978) и Anabaena spiroides (1988) чрезвычайно показательно и говорит о быстро идущем процессе эвтрофирования.

В оз. Кенон существенных изменений в составе доминирующих форм за исследуемый период не произошло. В группу доминантов постоянно входили: Gomphosphaeria lacustris, Cyclotella comta, Synedra acus. Однако следует отметить, что «гиперцветение», произошедшее в 1988 и 2005 годах было вызвано Anabaena spiroides f. spiroides Kleb., которая не входила в состав доминирующих комплексов ни в один из сроков наблюдений.

Многолетние исследования показывают, что смена доминирующих комплексов происходит на фоне изменения структуры альгоценозов. Так за 30-летний период (60-е - 90-е годы) структура изменилась почти вдвое, а в некоторых озерах и более того. Коэффициенты сходства видового состава фитопланктона за этот период составили: в оз. Кенон - 0,58; в оз. Арахлей - 0,51; в оз. Иван - 0,46; в оз. Шакша - 0,41; в оз. Иргень - 0,34. В Ивано-Арахлейских озерах уменьшилось число видов золотистых (на 40 %), как правило, обитателей чистых вод и, напротив, увеличилось число видов синезеленых (на 9 %), общепризнанных доминантов в водах, подверженных антропогенному воздействию. В озере Кенон, испытывающем тепловое и органическое загрязнение, увеличилось таксономическое разнообразие зеленых (на 7%) за счет десмидиевых, тяготеющих к более кислым водам и вольвоксовых, обитающих в богатых органикой водах. В оз. Кенон произошла смена гидрокарбонатного класса на сульфатный, повлекшая понижение величин рН, что, по все вероятности, явилось причиной увеличения десмидиевых.

Анализ количественных параметров альгоценозов Ивано-Арахлейских озер показал, что наибольшие изменения численности и биомассы произошли в озёрах Шакша, Иван и Иргень с конца 70-х годов, в оз. Арахлей (более глубоком) с конца 80-х годов (рис. 7.).

С учетом водности численность и биомасса увеличилась в озерах Арахлей и Шакша в маловодные годы более чем в 30 раз; в многоводные - в 3 и 10 раз, соответственно. В озёрах Иван и Иргень в маловодные годы - в 2 и 3,5 раза; в многоводные - в 1,4 и 16 раз, соответственно. Поскольку многоводные годы хронологически находятся в начале и конце ряда наблюдений, то можно считать, что этот результат отражает ситуацию в водоёмах в целом.

Рис. 7. Многолетние изменения численности и биомассы водорослей в Ивано-Арахлейских озёрах

Анализ растительного планктонного сообщества оз. Кенон необходимо выделить отдельно, поскольку его воды испытывают тепловое и органическое загрязнение. За почти 40-летний период, совпадающий с эксплуатацией ТЭС, показатели численности и биомассы водорослей возросли более, чем в 200 раз с учетом «цветения» вод в 1988 и 2005 годах. Без учета «цветения» в 17 и 2,5 раза, соответственно, что говорит о резком измельчании фракции растительного планктона оз. Кенон и служит ярким показателем антропогенного эвтрофирования (табл. 5).

Таблица 5

Максимальные летние значения численности и биомассы в оз. Кенон*

* 1968 - данные М.И.Качаевой, 1972 - Г.Н. Спиглазоой, 1986-2005 - наши данные

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ В ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЁМАХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Интенсивность фотосинтеза.

Региональной особенностью первичного продуцирования в водоёмах Восточного Забайкалья является осуществление фотосинтеза альгоценозами в подледный период. При отсутствии осадков фотосинтез наблюдается круглогодично. За период ледостава, продолжительностью более 7,5 месяцев образуется до 30% органического вещества от годовой суммы (Бондарева, 1974; Оглы, 1985, 1993).

С конца 70-х годов зимний фотосинтез регистрировался нерегулярно за счет того, что водоёмы стали покрываться снегом. Круглогодично фотосинтез наблюдался в Краснокаменском вдхр., расположенном на юго-востоке Забайкалья в аридном климате, и в оз. Кенон - подогреваемом сбросными водами ТЭС, в котором имеется незамерзающая полынья. Наибольшее количество органического вещества подо льдом синтезировалось на «Термальной» станции вблизи сброса подогретых вод ТЭС - 42 %, в среднем по озеру - 30,7 % (табл. 6).

Весной, начиная с марта - апреля происходила активизация процессов первичного продуцирования во всех водоёмах.

Летом и в начале осени в целом наблюдались наибольшие показатели первичной продукции планктона во всех водных экосистемах кроме оз. Зун-Торей, в котором была отмечена длительная летняя депрессия, соответствовавшая депрессии развития водорослей, которая была обусловлена низкой прозрачностью вод.