По мере перехода на более высокие уровни значительно увеличиваются размеры рецептивных полей нейронов (в ПрМ в 2-30, а в КБМ в 15-100 раз). Ответы клеток становятся все более продолжительными: даже короткое прикосновение к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд.
Нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, движения в суставах, положения или угла сгибания суставов, нейроны новизны, реагирующие на смену раздражителя). Характерна четкая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется в КБМ по принципу «точка в точку». Площадь коркового представительства определяется функциональной значимостью (формируется сенсорный гомункулюс).
Удаление соматосенсорной зоны коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные нарушения, а электростимуляция вызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда.
В целом роль коры в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.
Спинноталамический путь.
Более медленная передача афферентных сигналов, со значительно менее четко дифференцированной информацией о разных свойствах раздражителя и с менее четкой топографической локализацией. Служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере - тактильной чувствительности.
1-е нейроны расположены в спинномозговом узле, откуда посылают в СМ медленнопроводящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля. 2-е нейроны локализуются в сером веществе СМ, а их аксоны в составе восходящего спинно-таламического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус, где локализуются 3-и нейроны. 3-и нейроны лишь частично дают проекци и в соматосенсорную зону коры.
Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение КБМ не вызывает боли). Считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус. В таламусе 60% нейронов в соответствующих ядрах четко реагируют на болевое раздражение.
Вместе с тем, от специфических ядер таламуса импульсация поступает в соматосенсорную кору в области постцентральной извилины и глубине сильвиевой борозды. Окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов лобной доли коры. Одновременно поток импульсации от ноцицепторов на уровнях продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в РФ, к неспецифическим ядрам таламуса, от них ко всем участкам коры (диффузная активация), а также достигает нейронов лимбической системы, благодаря чему приобретается эмоциональная окраска. Т.о., эта система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.
ВИСЦЕРАЛЬНАЯ (ИНТЕРОРЕЦЕПТИВНАЯ) СИСТЕМА
Воспринимает изменения внутренней среды организма. Интерорецепторы представлены свободными нервными окончаниями (дендриты нейронов спинальных ганглиев или клеток Догеля 2 типа из периферических ганглиев АНС), инкапсулированными нервными окончаниями: пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини), колбы Краузе, расположенные на особых гломусных клетках (рецепторы каротидного и аортального клубочков). Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие. Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма. Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобождением гистамина, индольных соединений, изменением содержания в желудках мозга СО2 и другими факторами. Рецепторы каротидных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины pH (в пределах 6,9-7,6) и повышение напряжения СО2. Терморецепторы ответственны за начальный, афферентный этап процесса терморегуляции. Осморецепторы исследованы мало, обнаружены в интерстициальной ткани вблизи капилляров.
Проводящие пути и центры висцеральной системы представлены в основном блуждающим, чревным, тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный - от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый - от органов малого таза. В составе этих нервов имеются кака быстро, так и медленнопроводящие волокна. Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам СМ. Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. В хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задневентральное ядро - от многих органов грудной, брюшной и тазовой областей. На многие нейроны таламуса конвергируют как соматические, так и вегетативные влияния. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. В мозжечке также обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва. Высшим отделом висцеральной системы является КБМ. Двустороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. В условнорефлекторном акте, начинающемся при стимуляции интероцепторов, участвуют лимбическая система и сенсомоторные зоны КБМ.
При растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки - четкие, локализованные ощущения. Возбуждение интероцепторов сердца, сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознаваемых ощущений. Только при выраженном патологическом процессе эти сигналы могут доходить до сознания и сопровождаться болевыми ощущениями.
Физиология высшей нервной деятельности
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ
Высшая нервная деятельность - интегративная деятельность головного мозга, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды. Появление этого раздела физиологии, созданного И.П.Павловым, связано с развитием рефлекторной теории.
Со времён Р. Декарта, открывшего рефлекторный механизм простых двигательных актов, установился дуалистический подход к изучению организма: соматические и вегетативные процессы причинно обусловлены и имеют рефлекторную природу, а психика имеет особую природу и изучению с помощью естественнонаучных методов не подлежит.
И. М. Сеченов (1863) в книге «Рефлексы головного мозга» впервые привел убедительные доказательства того, что самые сложные формы деятельности головного мозга имеют в своей основе принцип рефлекса.
Следующим важнейшим этапом развития рефлекторной теории стали исследования И.П.Павлова условных (приобретаемых) рефлексов, понимание их отличия от врождённых безусловных рефлексов.
Безусловные рефлексы - это приспособления к постоянным внешним и внутренним факторам существования. Врожденные нервные связи обеспечивают взаимодействие органов и процессов внутри организма, точное и устойчивое течение основных функций.
Условный рефлекс - это тонкое и точное приспособление к постоянно меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Возникает при определенных условиях и при изменении этих условий. Эволюционно условный рефлекс потребовался, когда появилась необходимость реагировать раньше, чем появится конкретный раздражитель, т.е. на предвестник раздражителя. Условный рефлекс - это пример опережающего возбуждения при отражении внешнего мира, элементарное прогнозирование.
Характеристика безусловных и условных рефлексов.
|
Безусловные |
Условные |
|
|
1. Врожденные 2. Относительно постоянны 3. Видовые 4. Рецептивное поле рефлекса строго определено 5. Дуга рефлекса проходит через определенные нервные центры 6. Являются базой для выработки условных рефлексов. |
1. Приобретенные 2. Изменчивые 3. Индивидуальные 4. Рецептивное поле любое, ответ на любые раздражители 5. Дуга рефлекса проходит всегда через высшие отделы ЦНС 6. Вырабатываются на базе безусловных рефлексов или прочных условных |
Условия образования условных рефлексов.
1. Вырабатывается на базе безусловного или прочного условного рефлекса.
2. Сигнал должен предшествовать подкреплению.
3. Центр безусловного рефлекса должен быть возбужден больше, чем центр условного рефлекса (биологическая значимость условного раздражителя не должна превышать силу, значимость безусловного раздражителя). Необходимо мотивационное возбуждение.
4. Не должно быть посторонних раздражителей.
5. Необходимо нормальное состояние нейронов ЦНС.
Классификация условных рефлексов.
1. По характеру безусловного рефлекса:
пищевые, половые, оборонительные, гомеостатические.
2. По рецептивному полю: экстероцептивные, интероцептивные.
3. По времени отставления подкрепления:
- короткотставленные - вырабатываются быстро, прочно и долго удерживаются
- отставленные (запаздывающие) - вырабатываются медленно, служат основой для
возникновения процессов торможения.
- следовые - вырабатываются еще труднее, характерны для высших животных.
4. Искусственные и натуральные:
На привычный, адекватный раздражитель вырабатываются быстрее.
- инструментальные: сигнал - действие - подкрепление (дрессировка животных).
- мотивационные: сама мотивация - сигнал.
5. Рефлексы высших и низших порядков:
Рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловного рефлекса. Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе прочного условного рефлекса первого порядка. Рефлексы 20 порядка вырабатываются на базе прочного условного рефлекса 19 порядка. Наличие рефлексов высшего порядка говорит о больших возможностях ассоциативной деятельности.
Условные рефлексы сохраняют свое значение, пока соответствуют реальным условиям. При нарушении этого соответствия условно-рефлекторные реакции тормозятся.
Торможение процессов высшей нервной деятельности.
1. Безусловное (врожденное) - причина лежит вне рефлекторной дуги.
- внешнее (индукционное) - под действием постороннего раздражителя
- запредельное - при чрезмерно большой силе стимула.
2. Условное (приобретенное) - причина в самой рефлекторной дуге.
- угасательное (нет подкрепления условного стимула безусловным)
- дифференцировочное (близкие по смыслу раздражители не подкрепляются)
- запаздывающее (на 2-3 мин. опаздывает подкрепление)
- условный тормоз (комбинация одного условного стимула с другим не подкрепляется).
У условного рефлекса есть два компонента - соматический (двигательный) и вегетативный. При торможении тормозится только соматический компонент, а вегетативный нет.
Согласно концепции П. К. Анохина основная причина любого торможения поведенческих реакций, условных и безусловных рефлексов - несоответствие обратной афферентации акцептору результата действия. Внешняя причина всех четырех видов внутреннего торможения - неподкрепление.
Сложные цепьевые рефлексы (инстинкты и динамические стереотипы).
В основе сложных поведенческих актов лежат не изолированные рефлекторные ответы, а сложные цепьевые рефлексы, в которых отдельные рефлекторные акты следуют в строгом порядке друг за другом. Окончание одного рефлекса служит пусковым моментом для следующего. Такие цепьевые рефлексы могут быть врожденными (инстинкты) и приобретенными (динамический стереотип).
Инстинкт - это сложная цепь безусловных рефлексов; стремление и способность к таким действиям, которые соединяют целесообразность с безотчетностью и приводят к результату, полезному не только для индивидуума, но еще более для его вида.
Характерные черты инстинкта:
Целесообразность
Жесткость программы (непластичность действия), программы не перестраиваются.
Зависимость от возрастных периодов.
Доминантное состояние центров.
Инстинкты организуются внутренними факторами (гормоны), внешние воздействия играют роль пускового раздражителя.
Динамический стереотип.
Динамический стереотип - сложная цепь условных рефлексов, окончание одного рефлекса является стимулом для начала следующего. Это наши привычки, навыки.
Важное биологическое значение динамического стереотипа - подготовка предстоящей деятельности мозга к точности и своевременности ответной реакции на одинаковые раздражители. Программы могут перестаиваться. Динамический стереотип может быть нарушен и вновь восстановлен. Отчетливо выражены возрастные особенности формирования динамического стереотипа.
Следует отметить, что в процессе выработки (формирования) динамического стереотипа преобладают процессы дивергенции (иррадиации) возбуждения и как следствие этого - ненужные движения и слова.
При завершении формирования динамического стереотипа (привычки) происходит концентрация процесса возбуждения (конвергенция), всё лишнее убирается, тормозится.
Динамический стереотип проявляется не только в наших двигательных актах, но и в мышлении и психических процессах. Он формируется при участии сознания, но сформировавшийся динамический стереотип в контроле со стороны сознания не нуждаются - все происходит автоматически.