Материал: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008

3.2  

Comment naissent les espèces?

55

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

3.2.1 Les mécanismes de la spéciation

C’est au niveau du patrimoine génétique que l’on doit rechercher les
mécanismes fondamentaux qui sont à l’origine de la diversification du
vivant. On en a identifié un certain nombre qui expliquent que des
individus et des populations puissent diverger sur le plan évolutif:
• Les  mutations: les changements des bases dans la structure des

molécules d’ADN modifient l’information génétique portée par les
gènes. Ces mutations ne sont pas rares, mais nombreuses sont celles
qui ne sont pas viables ou ne s’expriment pas dans le phénotype
(mutations neutres). Les recombinaisons chromosomiques issues des
cassures et raboutages de chromosomes ou de parties de chromo-
somes modifient la cohérence et la composition chromosomique. La
polyploïdie résulte d’un accroissement par accumulation du nombre
de chromosomes.

• La sélection: sur la diversité génétique perpétuellement entretenue

par les mutations, la sélection naturelle (Darwin) ou celle que l’homme
exerce de manière volontaire, avantagent certains allèles et certains
génotypes par rapport à d’autres. Elles créent les conditions de
l’isolement reproductif qui caractérisera ultérieurement deux espèces
différentes.

• La dérive génétique. Dans une population théorique infinie, sans

sélections ni mutations, où les croisements se feraient au hasard, la
fréquence des gènes (allèles) reste constante et celle des génotypes
obéit à une distribution simple. Cette loi dite de «Hardy-Weinberg»
n’est cependant pas souvent vérifiée. Souvent la fréquence des gènes
et celle des génotypes varient de génération en génération et, dans
des cas extrêmes certains allèles et certains génotypes disparaissent.
Cette dérive génétique produit au hasard une variation de fréquences
des gènes dans les populations en l’absence de sélection naturelle.
Les travaux récents montrent que la dérive génétique est un facteur
majeur de l’évolution moléculaire, et que la sélection n’est pas la
seule, ni la principale cause de variation des fréquences génétiques.

3.2.2 Modes de spéciation

Parmi les facteurs et les mécanismes qui permettent le déroulement de
la spéciation, deux scénarios non exclusifs sont envisagés:
• Le modèle classique, est celui d’une spéciation allopatrique ou par

vicariance: des populations d’une même espèce vont être isolées
géographiquement par des événements tels que la séparation des
continents, l’apparition de reliefs qui constituent de barrières aux

56

3  •

Mécanismes de la diversification du monde vivant

échanges, l’isolement de bassins hydrographiques, etc. Ces popula-
tions évoluent indépendamment par mutation, sélection et dérive de
telle sorte qu’au bout d’un laps de temps plus ou moins long elles ne
peuvent plus se reproduire entre elles. Elles ont donné naissance à
de nouvelles espèces.

• Les scientifiques accumulent maintenant de nombreuses évidences

en faveur d’une spéciation dite sympatrique (spéciation en «un même
lieu», sans isolement géographique), c’est-à-dire que des formes
nouvelles sont capables de s’isoler sexuellement par mutation,
sélection et dérive, tout en coexistant dans un même écosystème. Il
semble en réalité que les divergences apparaissent entre populations
qui se spécialisent dans l’utilisation de certaines ressources et
qu’elles s’amplifient au point de donner naissance à de nouvelles
espèces. Il est ainsi vraisemblable que la radiation adaptative des
Cichlidés des lacs d’Afrique de l’est (voir ci-dessous) est le résultat
d’une spéciation sympatrique. Dans des petits lacs de cratère du
Cameroun, on a mis en évidence également que l’existence de plusieurs
espèces de poissons Cichlidés endémiques était le résultat d’une
spéciation sympatrique liée à la diversification des comportements
trophiques.

Les deux types de spéciation correspondent à l’occupation de

nouvelles niches auxquelles l’espèce n’était pas adaptée a priori. Mais
dans le cas de la spéciation allopatrique, les processus biologiques sont
gouvernés par des facteurs externes, agissant souvent à long terme, qui
créent de nouvelles opportunités et de nouveaux habitats. La spéciation
sympatrique correspond quant à elle à l’apparition de nouvelles fonc-
tions ou l’utilisation différentielle de leur potentiel parmi certains
individus d’une même espèce partageant le même espace géographique.
Les mécanismes sous-jacents ne sont pas identiques: dans le premier
cas il y a co-évolution espèce-milieu selon un mécanisme d’essai-
erreur: apparition de nouveautés évolutives et sélection naturelle.
Dans le second cas, c’est dans la biologie de l’espèce elle-même que
l’on doit rechercher les moteurs de l’évolution (par exemple un contrôle
épigénétique).

3.2.3 Gradualisme et/ou équilibres ponctués

Selon la théorie du gradualisme, les espèces se transforment progressi-
vement au cours du temps, d’une espèce mère à une espèce fille. Des
changements de faible ampleur, s’accumulant sur un grand laps de temps,
conduisent à la différenciation graduelle. Cette théorie très populaire

3.3  

Les extinctions

57

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

est au centre des réflexions de Darwin. Les transformations évolutives
aboutissant à la spéciation relèvent de la microévolution, la macro-
évolution ne faisant que décrire, à grande échelle, les conséquences
des mécanismes microévolutifs.

Si la théorie du gradualisme s’applique bien à des situations de

spéciation sympatrique par cladogenèse par exemple, elle n’explique
pas cependant l’apparition de modifications majeures et radicales en
matière de macroévolution, telles que les plans d’organisation des
organismes. Après l’étude de séries fossiles des ères secondaires et
tertiaires, Eldredge et Gould ont proposé une explication: il y aurait de
longues périodes de stabilité ponctuées par des phases d’évolution
rapide au cours desquelles des changements soudains apparaissent
sporadiquement. Le modèle privilégie les spéciations allopatriques qui
s’opèrent sur des temps brefs. Par la suite, les espèces restent stables.
Cette version n’est toujours pas formellement étayée et fait l’objet de
controverses.

3.3

LES EXTINCTIONS

Tout au long de l’histoire de la Terre, des espèces sont apparues et
d’autres ont disparu. En d’autres termes, une espèce naît, vit et meurt.
L’extinction est un processus normal de l’évolution. On estime ainsi,
sur la base des données paléontologiques, que 99,9% des espèces qui
ont existé sur terre ont disparu.

L’histoire de la vie, sur près de quatre milliards d’années, a été

émaillée de périodes de crises caractérisées par la disparition d’un
grand nombre d’espèces. De nombreuses lignées animales et végétales
se sont éteintes, et la diversité biologique actuelle ne représente qu’une
très petite proportion de toutes les espèces qui ont vécu dans le passé.

Cinq événements marquants des 500 derniers millions d’années (Ma)

ont été mis en évidence par les archives paléontologiques:

• Il y a 445 Ma, à la fin de l’Ordovicien, une crise majeure aurait causé

la disparition de 85% environ des espèces. Les trilobites, les céphalo-
podes, les brachiopodes et les échinodermes sont très affectés. Aucun
grand phylum ne paraît cependant avoir disparu.

• Il y a 375 Ma, l’extinction du Dévonien concerne environ 75% des

espèces marines. La plupart des trilobites disparaissent. Cette crise a
fortement perturbé les systèmes récifaux, alors que les plantes et
arthropodes continentaux poursuivent leur chemin.

58

3  •

Mécanismes de la diversification du monde vivant

•

La crise du Permien à la fin de l’ère Primaire 

(– 

250 Ma) est la plus

grave de toutes. Certains groupes du Paléozoïque s’éteignent défi-
nitivement. Près de 95% des espèces marines ont disparu, dont les
derniers trilobites et les graptolites ainsi que les foraminifères
benthiques et certains coraux (tabulés, tétracoralliaires). La crise a
également touché les milieux continentaux où elle efface les deux
tiers des familles d’insectes et 70% des familles de vertébrés. Les
véritables causes de cette extinction sont inconnues mais pourraient
être la conséquence d’un grand changement climatique.

•

La crise de la fin du Trias a débuté il y a 

– 

215 Ma et aurait duré

15 Ma. Elle a entraîné elle aussi la disparition de 75% des espèces
marines de l’époque, ainsi que quelques espèces terrestres.

• La crise survenue à la fin du Crétacé (extinction K-T) il y a 65 Ma

est certainement la plus célèbre car elle marque la fin des dinosaures.
Les ammonites, ainsi que beaucoup de foraminifères en milieu marin
ont disparu à cette époque. Le plancton et le benthos marin, ainsi qu’une
grande partie de la végétation terrestre ont fortement régressé.

Un débat persiste sur le caractère progressif ou brutal, ainsi que sur

l’ampleur de ces extinctions de masse. Certains paléontologues et les
géologues privilégient les explications de type catastrophe: un événe-
ment unique mais aux conséquences planétaires, comme la chute
d’un astéroïde ou une éruption volcanique, aurait été responsable, par
réactions en chaîne, de l’effondrement de certains écosystèmes et des
extinctions qui en résultent. D’autres invoquent des bouleversements
géologiques, l’effet mutagène des rayons cosmiques, les modifications
de courants océaniques résultant des collisions continentales, et bien
entendu les variations climatiques. Il est probable que les crises majeures
résultent de la conjonction de plusieurs causes liées à l’histoire de
l’environnement global.

Ces grands événements de l’histoire de la terre ont-ils eu des effets

importants sur l’évolution biologique? Pour certains scientifiques, les
extinctions de masses ont redistribué les cartes du jeu évolutif. Les
grandes crises ont sans aucun doute infléchi le cours de l’évolution car
elles ont été l’occasion pour le monde vivant de se réorganiser. Ces
périodes de crise constituent des ruptures dans le processus évolutif
qui pourraient avoir favorisé l’installation de nouveautés biologiques.
Mais elles ne sont probablement pas le moteur de leur apparition. Les
organismes survivants soumis à une pression de compétition moins
importante ont pu recoloniser les milieux redevenus plus hospitaliers à
l’issue de la crise et donner naissances à de nouvelles diversifications.

3.3  

Les extinctions

59

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

Certains n’hésitent pas à affirmer que nous sommes entrés dans une

sixième période d’extinction de masse, dont l’homme, avec sa démo-
graphie galopante et ses activités planétaires, serait le responsable. Des
propos qui ont une forte résonance médiatique. Néanmoins, si l’homme
a une responsabilité évidente dans l’érosion actuelle de la biodiversité,
tous les groupes ne sont pas concernés de la même manière.

Figure 3.1    Les différentes périodes géologiques, 

les principales extinctions de masse et les principales étapes

de la diversification du monde vivant.

Ma  ÈRE  PÉRIODE

?

– 65

– 100

– 200

– 300

– 400

– 500

Néogène

Paléogène

Crétacé

Jurassique

Trias

Permien

Carbonifère

Dévonien

Silurien

Ordovicien

Cambrien

PRÉCAMBRIEN

TERTIAIRE

SECONDAIRE

PRIMAIRE

Dinosaures,

Ammonites,

Rudistes,
Plancton

Ammonites,

Mollusques bivalves

Coraux solitaires,

Trilobites,

Brachiopodes

Brachiopodes,

Ostracodes,

Ammonoides

Coraux solitaires,

Brachiopodes,

Trilobites,

Échinodermes fixés

Graptolites

nombre

de familles

500