Материал: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008

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Mécanismes de la diversification du monde vivant

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L’ADAPTATION: 
UNE PROPRIÉTÉ FONDAMENTALE 
DES ORGANISMES VIVANTS

La diversité biologique est par nature dynamique. L’environnement
physique et biotique d’une espèce change en permanence: les climats
varient, les concurrents envahissent le domaine, les sources de nourriture
fluctuent, etc. Les organismes sont aptes, dans certaines limites, à
s’adapter aux changements du monde dans lequel ils évoluent. À long
terme, que ce soit au niveau génétique, biologique, ou du comportement,
les espèces se modifient en permanence; certaines naissent et d’autres
meurent. L’adaptation est un mécanisme fonctionnel qui permet aux
espèces de faire face à la variabilité des conditions de leur milieu de
vie. Cette capacité des êtres vivants est essentielle à leur survie.

Sous le vocable d’adaptation biologique se cachent tout à la fois

l’aptitude génétique des êtres vivants à s’accommoder de milieux divers
et changeants, son expression à un moment donné, les mécanismes qui y
concourent, et l’appréciation que la société a de ces diverses expressions.
En réalité on distingue deux types principaux d’adaptation:

• celle où chaque individu exprime sa capacité à vivre et à réussir dans

un contexte changeant;

• celle où la conquête de nouveaux milieux est l’apanage d’individus

différents, fruits de l’évolution biologique.

3.4.1 Diversité génétique et adaptation des Eucaryotes 

aux changements de l’environnement

La diversité biologique telle que nous la connaissons aujourd’hui,
paraît présenter en chaque lieu une réponse optimisée, dans le sens où
chaque espèce semble tirer le meilleur parti des ressources disponibles.
Est-ce une réalité et quels processus ont permis d’aboutir à une telle
situation?

a) L’adaptation individuelle: plasticité phénotypique

L’adaptation est fondée sur des utilisations combinatoires d’aptitudes
de types différents. Au niveau moléculaire interviennent, à très court
terme, des restructurations de protéines, d’enzymes, d’édifices membra-
naires subcellulaires modulant les activités de catalyse ou de transport.
Les médiations environnementales s’exercent aussi à plus long terme
(la durée de vie des individus par exemple) en régulant l’expression

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L’adaptation: une propriété fondamentale des organismes vivants

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© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

des gènes qui contrôlent les acteurs moléculaires précédents. Elles
concernent la différenciation et la prolifération cellulaire, la plasticité
de la morphogénèse et de la physiologie, le comportement ou la repro-
duction.

Une première réponse réside dans la plasticité des organismes. La

plasticité phénotypique correspond à la production par un seul génome
d’une diversité de réponses adaptatives qui seront soumises éventuel-
lement à la sélection naturelle. Par exemple, une adaptation se caractérise
par une modification du phénotype en réponse à un signal spécifique
de son environnement, modification qui conduit à une amélioration de
fonctions biologiques telles que la croissance, la reproduction et/ou la
survie. Il s’agit de faire preuve de flexibilité, notamment dans l’utilisa-
tion des ressources nécessaires à la survie de l’espèce. L’adaptation au
niveau local peut donc être définie comme une augmentation, au sein
de la population considérée, de la fréquence des traits biologiques qui
assurent une meilleure survie ou un meilleur succès de la reproduction
dans les conditions particulières offertes par cet environnement.

Le comportement est une autre caractéristique du phénotype qui

présente, lui aussi, une grande plasticité. Les modifications du compor-
tement sont presque toujours le premier pas vers des changements
évolutifs. Parmi les hypothèses qui mettent l’accent sur les interactions
entre l’évolution et les changements du comportement animal, il faut
mentionner la capacité d’apprentissage qui permet aux animaux
d’exploiter de nouvelles situations et d’avoir accès à de nouvelles
ressources. Imitation et apprentissage faciliteraient ainsi l’acquisition
de «nouveautés évolutives» et leur transmission au sein des popula-
tions concernées.

b) L’adaptation collective: la sélection naturelle

Grâce au polymorphisme génétique (chacun des individus appartenant
à une espèce est légèrement différent des autres sur le plan génétique)
les individus constituant une population peuvent répondre de manière
un peu différente aux contraintes de l’environnement. Le hasard génère
les variations (mutations) qui sont soumises ensuite au crible de la
sélection. C’est ce que Darwin a appelé la sélection naturelle par oppo-
sition à la sélection artificielle pratiquée par les éleveurs. Le principe
de la sélection naturelle implique deux processus complémentaires:
l’existence d’une variabilité génétique héréditaire, et un phénomène de
sélection des individus les plus performants sur le plan reproducteur
dans un type d’environnement donné. Lorsque les conditions se modi-
fient, les génotypes qui produisent les phénotypes les plus aptes à

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répondre aux nouvelles contraintes ont un avantage adaptatif et sont
sélectionnés au cours des générations successives. La sélection affecte
essentiellement la fréquence des gènes: tout gène contrôlant des
adaptations qui renforcent les chances de succès de la reproduction sera
avantagé, et sa fréquence peut alors s’accroître au cours des générations.

Les gènes sélectionnés peuvent entraîner avec eux d’autres gènes sur

lesquels la sélection ne s’exerce pas, mais dont l’expression se trouve
indirectement favorisée. La théorie envisage ainsi des transformations
progressives en même temps que des sauts qualitatifs globaux si des
mutations, apparues inopinément, redistribuent le jeu des cartes de la
sélection et de ses conséquences. En d’autres termes les variations
dans la structure et le fonctionnement des écosystèmes sont à la fois la
cause et l’effet de la sélection naturelle. On peut parler à ce propos de
«boucle de la diversité biologique», avec la mutation et l’environ-
nement biophysique comme sources de variabilité et la diversité biolo-
gique comme produit de l’adaptation et de la sélection qui interagit et
modifie à son tour l’environnement…

c) L’adaptation créative: des innovations écologiques

Dans quelles conditions une espèce envahit-elle une nouvelle niche écolo-
gique, un milieu différent auquel elle n’était pas adaptée? Et comment
apparaissent de nouvelles fonctions parmi les individus de cette espèce?
Ces questions sont fondamentales pour comprendre les mécanismes
de l’évolution dans un environnement en perpétuel changement.

Le processus évolutif connu sous le nom de radiation adaptative,

correspond à la colonisation de plusieurs niches écologiques d’un même
écosystème par des populations ou des espèces descendant d’un ancêtre
commun. On parle à ce propos de «foules d’espèces» ou «essaims
d’espèces» («species flocks») qui sont des groupes d’espèces endé-
miques très proches morphologiquement, issues d’une espèce ancestrale
dont les populations se sont progressivement différenciées en se
spécialisant dans l’utilisation des différentes ressources (nourriture,
habitat, aire de reproduction, etc.) offertes par le milieu. Il s’agirait en
quelque sorte d’une optimisation de l’utilisation des ressources dispo-
nibles qui se traduit simultanément par des changements dans le
fonctionnement général du système, avec une complexification des
cheminements des flux de matière et d’énergie.

Un exemple universellement connu de radiation adaptative est celui

des pinsons des îles Galapagos, étudiés par Darwin. Les treize espèces
identifiées seraient issues d’un ancêtre commun ayant atteint les
Galapagos il y a quelques millions d’années. Chacune des espèces s’est

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L’adaptation: une propriété fondamentale des organismes vivants

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établie dans une île et dans un type d’habitat, puis s’est différenciée
des autres. L’ensemble des espèces issu de cette diversification est plus
apte à utiliser les différentes ressources locales que ne l’était l’unique
espèce ancestrale.

3.4.2 Les extraordinaires capacités d’adaptation 

des Procaryotes

La clé du succès évolutif des micro-organismes réside dans leur temps
de génération très court (de l’ordre de l’heure pour les bactéries) et
leurs facultés d’adaptation. Les bactéries peuvent à l’occasion échanger
des gènes, ce qui est une forme de sexualité primitive, mais également
un processus adaptatif très efficace qui permet d’incorporer de l’ADN
exogène. Elles disposent pour cela de deux types de mécanismes:

• Le premier est la conjugaison, processus qui est probablement respon-

sable de la majorité des transferts. Des plasmides, molécules d’ADN
indépendantes du chromosome qui se trouvent dans le cytoplasme,
codent des protéines qui vont permettre à une bactérie de s’accoler à

Les radiations adaptatives dans les lacs

Un exemple célèbre de radiation adaptative est celui des poissons
Cichlidés des grands lacs d’Afrique de l’Est. Ainsi, les «haplo-
chromines» du lac Victoria descendent d’une seule espèce
d’origine fluviale qui aurait colonisé le lac et donné naissance aux
quelque 300 espèces vivantes qui occupent actuellement toute
une variété de niches écologiques. En particulier, les poissons ont
développé de véritables spécialisations trophiques de telle sorte que
toutes les ressources disponibles sont utilisées par les Cichlidés,
certaines n’étant d’ailleurs utilisées que par eux seuls. Au-delà de
la spécialisation trophique, il y a celle du comportement repro-
ducteur, y compris les parades et les colorations sexuelles et
spécifiques, le comportement territorial et parental.

Des phénomènes similaires à celui du lac Victoria ont été observés
dans d’autres lacs africains dont le lac Malawi et le lac Tanganyika,
ainsi que dans divers lacs dits «anciens» (âge supérieur à
10 000 ans) tels que le lac Titicaca, le lac Baïkal, etc. On a égale-
ment mis en évidence des cas de radiation adaptative pour d’autres
groupes aquatiques que les poissons: ostracodes, mollusques,
crustacés, etc.

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une autre. Les plasmides peuvent ainsi passer d’une bactérie à l’autre.
Ils amènent l’information génétique qui leur est propre et éventuel-
lement une partie du chromosome de la bactérie d’origine. Ces ADN
sont susceptibles de se recombiner avec le chromosome de la cellule
hôte, générant ainsi de la diversité génétique.

• La  transduction  est un autre mécanisme de transfert très efficace.

Dans ce cas le vecteur est un virus bactérien (bactériophage) qui passe
d’une bactérie à une autre. Il y apporte son information. Il peut
parfois aussi apporter un morceau du chromosome de la première.

• La transformation est l’aptitude à faire pénétrer dans la cellule une

molécule d’ADN libre que la bactérie rencontre dans son milieu.

L’étude des flux de gènes entre bactéries est devenue un champ

d’investigation à part entière qui apporte de nouvelles informations sur
les parentés entre espèces, ainsi que sur les capacités d’adaptation des
Procaryotes aux changements de l’environnement. Ce domaine, en
particulier pour les bactéries du sol, est encore peu exploré. 

Les microbes, champions de l’adaptation

Les microbes ont la particularité de s’adapter rapidement aux
variations de l’environnement. Dans toute population microbienne
il existe des individus, les mutateurs, qui entretiennent constamment
une grande variabilité dans leur descendance. Cette variabilité est
le plus souvent inutile, mais elle prend une valeur adaptative en
cas de changement brutal des conditions de l’environnement:
parmi les variants, des individus peuvent présenter des mutations
avantageuses et être ainsi plus adaptés que la souche initiale qu’ils
finissent par remplacer. Mais l’adaptation des souches bactériennes
est acquise plus souvent par transfert de gènes entre bactéries que
par mutation. On connaît différents exemples de ce génie génétique
naturel par lequel les bactéries s’adaptent rapidement aux modifi-
cations de leur milieu de vie. Ainsi, les sols sous culture de maïs
s’adaptent à l’utilisation de l’atrazine en quelques années: tous
contiennent maintenant des bactéries capables de dégrader cet herbi-
cide. Un autre exemple est celui du soja, une légumineuse chinoise
introduite en Amérique du nord sans sa bactérie symbiotique
fixatrice d’azote. En quelques dizaines d’années des bactéries
américaines sont devenues symbiotiques du soja, avec la même
efficacité que celles du continent d’origine de cette plante.