Материал: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008

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Quelques grandes étapes dans la diversification du monde vivant

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© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

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QUELQUES GRANDES ÉTAPES DANS 
LA DIVERSIFICATION DU MONDE VIVANT

De la soupe primitive aux premiers organismes, des unicellulaires aux
pluricellulaires, du milieu aquatique au milieu terrestre, la vie s’est
complexifiée en apparence au cours du temps. Paléontologues et biolo-
gistes essaient d’en reconstituer les étapes. Il est faux cependant de
penser que l’évolution irait dans le sens de la complexification.

Si on n’a pas retrouvé trace de fossiles animaux au-delà de 600 Ma,

les données moléculaires situent leur origine bien avant les enregistre-
ments fossiles Il est possible que les premiers métazoaires aient été des
organismes de petite taille, trop fragiles pour laisser des témoignages
dans les roches. La découverte d’un animal supposé adulte de 200 µ
dans les formations géologiques de Doushantua (Chine) datées de 635
à 550 Ma, paraît aller dans ce sens.

3.5.1 Les grandes lignées évolutives et leurs relations

Les recherches menées depuis quelques années ont remis en cause
l’arbre du vivant déduit de l’observation morphologique des espèces
vivantes et fossiles. Alors que les schémas classiques proposaient une
simple dichotomie du monde vivant entre Eucaryotes et Procaryotes,

Le règne animal malgré son extraordinaire diversité, se résume
seulement à une quarantaine de plans d’organisation anatomique,
chacun définissant un phylum, c’est-à-dire un des grands niveaux
d’organisation du vivant. Citons par exemple les Chordés, les
Mollusques, les Arthropodes, etc. L’origine des phylums animaux
est très ancienne. Ils apparaissent quasi simultanément au cours
de la transition Précambrien-Cambrien, soit entre – 600 et – 500 Ma.
L’évolution, pour ce niveau d’organisation, a fonctionné par déci-
mations successives. Les lignées ayant survécu ont recolonisé les
niches écologiques libérées, se différenciant en de nouvelles espèces,
familles, classes… qui seront à leur tour partiellement décimées
par les épisodes catastrophiques suivants. En résumé, la diversité
des embranchements (et donc des plans d’organisation du vivant)
a diminué depuis le Cambrien jusqu’à l’époque actuelle, alors que
le nombre d’espèces s’est globalement accru au cours des temps
géologiques.

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Mécanismes de la diversification du monde vivant

l’un des apports les plus spectaculaires de la phylogénie moléculaire a
été la mise en évidence de trois super-règnes: les Eucaryotes (Eukarya),
les Eubactéries (Bacteria) et les Archéobactéries (Archea), ces deux
derniers groupes constituant les Procaryotes.

Les Procaryotes apparaissent il y a 3,5 milliards d’années environ.

Depuis cette époque, ils se sont adaptés et ont prospéré sur une planète
dont les caractéristiques environnementales ont changé en permanence
et sont présents dans presque tous les milieux où la vie peut exister. Ils
ont eux-mêmes contribué aux modifications de l’environnement terrestre.
Par rapport aux Eucaryotes, les Procaryotes ne possèdent pas un véritable
noyau limité par une membrane, mais l’ADN forme un enchevêtrement
qualifié de nucléotide. Cet enchevêtrement correspond en réalité à
l’unique chromosome bactérien, dont la molécule d’ADN porte tous
les gènes nécessaires à la vie cellulaire (de l’ordre de milliers). Parfois la
cellule procaryote comporte d’autres ADN, beaucoup plus petits, appelés
plasmides et qui ne comptent que quelques gènes chacun. Ces plasmides
se répliquent indépendamment du chromosome principal et bon nombre
d’entre eux peuvent changer de cellule au moment de la conjugaison
bactérienne. Les Procaryotes se reproduisent de manière asexuée, par un
mode de division cellulaire appelé scissiparité. Dans un milieu favorable,
une bactérie peut donner naissance par divisions répétées à un clone de
cellules identiques et dont l’effectif croit de manière exponentielle.

La découverte en 1977 des Archéobactéries fut une véritable

révolution scientifique. Ces organismes, d’abord identifiés dans des
environnements extrêmes (les sources hydrothermales des fonds océani-
ques, les milieux aquatiques sursalés, ou les milieux acides) qui
ressemblent peut-être à certains habitats de la Terre primitive, seraient
en réalité présents dans presque tous les habitats. Les techniques de la
biologie moléculaire ont permis de les mettre en évidence dans le plancton
marin, dans les sols, et dans les eaux douces continentales, alors qu’ils
n’avaient jamais été détectés jusqu’ici en culture in vitro.

Bactéries

. Une bactérie (du grec baktêria, bâton) est une cellule

entourée d’une membrane et contenant tous les éléments néces-
saires à sa propre reproduction. En cela elle diffère du virus qui,
environ dix fois plus petit, doit toujours envahir une cellule pour
se reproduire. Les bactéries sont les organismes vivants les plus
abondants sur Terre: leur masse cumulée, malgré leur très petite
taille (de l’ordre du millième de millimètre) serait comparable à
celle des végétaux.

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Les Eucaryotes sont des organismes unicellulaires (protistes) ou multi-

cellulaires (métazoaires) formés d’une agrégation de tissus spécialisés
(animaux, plantes, champignons). Apparus il y a environ 1,8 milliard
d’années, ils sont caractérisés par l’existence d’un noyau renfermant le
matériel génétique organisé en chromosomes et entouré d’une double
membrane. La cellule contient également d’autres organites bien définis
comme les mitochondries, les lysosomes, etc.

Comment est-on passé de la cellule procaryote à la cellule eucaryote?

Les mécanismes restent encore mal connus. Les mitochondries et les
plastes, qui sont des organites présents chez les Eucaryotes, possèdent
un génome et une machinerie enzymatique indépendante de synthèse
des protéines. Leurs caractéristiques sont proches des bactéries. Selon
l’hypothèse endosymbiotique, un eucaryote primitif pourrait avoir phago-
cyté une bactérie libre, les deux cellules entamant alors une relation
symbiotique durable. Peu à peu la bactérie phagocytée aurait perdu
l’aptitude à la vie libre. Les chloroplastes descendraient ainsi de
cyanobactéries et les mitochondries de bactéries pourpres.

3.5.2 Des unicellulaires aux pluricellulaires

Une transition importante chez les Eucaryotes a été le passage des êtres
unicellulaires tels que les algues et les protozoaires à des organismes
pluricellulaires ou métazoaires qui possèdent des cellules spécialisées,
formant des tissus, pour l’absorption de la nourriture, la respiration, la
reproduction, etc. On pense que cette transition s’est effectuée il y a
environ un milliard d’années. Des algues pluricellulaires ont été iden-
tifiées dans des sédiments datant de 800 Ma provenant du Spitsberg.
Les premiers métazoaires macroscopiques connus sont des fossiles
précambriens tels que la faune d’Ediacara (une localité au sud de
l’Australie), constituée de créatures plates et molles ressemblant à des
vers, sans squelette minéralisé, qui vivaient entre 600 et 550 Ma. Cette
faune énigmatique, n’évoque aucun des types d’organisation actuels et
on s’interroge toujours sur ses relations avec la faune moderne. Cette
faune est maintenant connue du Canada, de Namibie, de Russie, dans
des roches datées de 575 à 545 Ma.

3.5.3 L’explosion de la diversité biologique au Cambrien

Les principaux groupes animaux, dont beaucoup ont perduré jusqu’à
nos jours, apparurent de manière soudaine et quasi simultanée dès le
début du Cambrien. C’est ce que l’on appelle parfois l’explosion
cambrienne étant donné l’extraordinaire exubérance animale qui se

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Mécanismes de la diversification du monde vivant

manifeste alors. La faune de Burgess en Colombie britannique, popu-
larisée par le paléontologue J. Gould, date d’un peu plus de 500 Ma.
On y trouve en particulier des vers, des mollusques, des arthropodes
divers, et un chordé (Pikaia), ancêtre possible des vertébrés. Outre ces
formes apparentées aux formes actuelles, il existe des formes inclassa-
bles dont certaines appartiennent probablement à des embranchements
éteints. Cette faune de Burgess nous renseigne également sur l’apparition
de l’hétérotrophie et des premières communautés liées par des chaînes
alimentaires. C’est l’époque des premiers prédateurs.

La comparaison de tous ces organismes révèle l’existence d’une bien

plus grande diversité de plans d’organisation anatomiques que celle que
l’on peut observer actuellement. Différents arguments ont été avancés
pour expliquer ce phénomène:

• De multiples combinaisons génomiques étaient alors possibles parce

que le génome des animaux pluricellulaires était moins complexe qu’il
ne l’est actuellement.

• Il existait de nombreuses niches écologiques inoccupées, situation

favorable à l’innovation évolutive.

L’histoire de la vie correspondrait ainsi au succès de quelques types

d’organisation à partir du stock initial beaucoup plus riche qui s’est
constitué lors de l’explosion cambrienne.

3.5.4 De la mer à la terre: un passage réussi

Une caractéristique fondamentale de la vie est de coloniser de nouveaux
habitats lorsqu’ils apparaissent, en s’adaptant aux nouvelles conditions
ainsi offertes. La conquête de la terre ferme par les organismes vivants
s’inscrit dans cette perspective, puisque les terres émergées apparaissent
progressivement sur une planète qui était jusque-là composée en
majeure partie par des océans. Les premières formes de vie à coloniser
les continents furent probablement les cyanobactéries capables de résister
aux rayons ultraviolets. Il n’en reste pas moins que la vie était encore
essentiellement aquatique au Cambrien comme en témoignent les fossiles.
Les premières formes de végétaux terrestres, plantes non vasculaires
dérivées des algues vertes, furent les Bryophytes (représentés aujourd’hui
par les sphaignes et les mousses). La colonisation de la terre ferme par
les végétaux qui s’en est suivie est avant tout une adaptation évolutive
remarquable. Les plantes terrestres n’ont pu survivre et croître que
parce qu’elles ont acquis des structures et des mécanismes adaptés au
nouveau milieu de vie et notamment:

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• une pellicule cireuse, la cuticule, qui protège les plantes de la séche-

resse et simultanément, pour assurer les échanges gazeux avec
l’atmosphère à travers cette cuticule étanche, des appareils cellulaires
spécialisés, les stomates;

• un système vasculaire pour transporter l’eau et les sels nutritifs puisés

dans le sol par les racines;

• des spores protégées du dessèchement par une paroi résistante et qui

peuvent être disséminées par le vent pour assurer la reproduction.

Les Ptéridophytes (représentés aujourd’hui par les fougères, les prêles,

les lycopodes) se développent à partir du Silurien vers – 450 Ma. Ces
plantes vont s’équiper de racines et de feuilles, et pour certaines d’un
tissu ligneux donnant plus de résistance à la tige. Les fougères deviennent
alors plus hautes et plus grosses, leur tronc se renforce de bois et
d’écorce comme celui des arbres. Le Carbonifère voit l’apogée des
Ptéridophytes qui est la première radiation importante des végétaux
terrestres. C’est la période d’extension de la grande forêt de type équa-
torial composée notamment de prêles géantes et de fougères arbores-
centes, qui a contribué à accumuler d’énormes quantités de charbon
dans les sédiments. Dans les zones marécageuses se développent des
forêts constituées principalement de grandes formes arborescentes telles
que les lépidodendrons et les sigillaires.

Au cours de la transition de l’ère Primaire à l’ère Secondaire, la flore à

Ptéridophytes cède la place à une flore dominée par les Gymnospermes.
L’ovule apparaît avec les Préspermaphytes dont un représentant actuel
est le Ginko biloba. Après la fécondation qui nécessite une infime
quantité d’eau, l’ovule se détache de la plante et évolue à terre. Les
Gymnospermes spermatophytes qui vont régner durant une grande partie
de l’ère Secondaire sont à l’origine des Conifères actuels tels que le
pin et le sapin. Les dinosaures herbivores se nourrissent de cette flore
de Gymnospermes.

Au cours du Crétacé, à la fin de l’ère Secondaire, il y a environ 100

à 130 Ma, on observe un changement radical dans la composition de la
flore avec l’apparition des Angiospermes ou «plantes à fleurs» sur
toutes les terres émergées. Le pollen transporté par le vent peut
parcourir des centaines de kilomètres avant de féconder une oosphère.
Les fleurs après fécondation se transforment en fruits qui contiennent
et protègent les graines. La dissémination par graines est considérée
comme une adaptation aux conditions défavorables telles que le froid
hivernal par exemple. L’hégémonie des Gymnospermes diminue progres-
sivement et nombre de familles s’éteignent. Dès son apparition, la flore