Материал: Christian Lévêque, Jean-Claude Mounolou Biodiversité Dynamique biologique et conservation 2008

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2  •

La diversité biologique : un état des lieux

sert à rendre compte des degrés de parenté entre les taxons de rang
inférieur (voir tableau 2.1).

On a utilisé divers critères pour hiérarchiser les taxons. La hiérarchie

phénétique est fondée sur la similitude des formes ou des caractères
morphologiques entre les espèces. La taxonomie numérique fait l’hypo-
thèse que les organismes qui partagent des caractéristiques communes
(traits homologues) ont une histoire évolutive similaire, sans préjuger
pour autant de leur généalogie. Cependant, les convergences morpho-
logiques au cours de l’évolution ont pu conduire à des regroupements
discutables. Ainsi, les Dipneustes (poissons à poumons fonctionnels tels
que le Protopterus) sont plus proches morphologiquement du saumon
que de la vache, mais ils ont avec la vache un ancêtre commun plus
récent qu’avec le saumon. Comment faut-il donc classer les Dipneustes?

La hiérarchie phylogénétique est fondée quant à elle sur la parenté

évolutive de groupes issus d’ancêtres communs. La classification cladis-
tique (parfois appelée classification hennigienne) part du principe qu’au
cours de l’évolution une espèce ancestrale donne naissance à deux
espèces filles. Un groupe d’espèce est dit monophylétique lorsqu’il
dérive d’un seul ancêtre commun, alors qu’un groupe polyphylétique
comprend des espèces qui présentent des ressemblances, mais ne
descendent pas toutes en ligne directe d’un ancêtre commun. Chez les

T

ABLEAU 

2.1    C

LASSIFICATION

BIOLOGIQUE

HIÉRARCHIQUE

DE

TROIS

ESPÈCES

ANIMALES

.

Niveau

Espèce 1

Espèce 2

Espèce 3

Domaine

Eucaryotes

Eucaryotes

Eucaryotes

Règne

Animal

Animal

Animal

Embranchement

Arthropodes

Arthropodes

Chordés

Classe

Insectes

Crustacés

Mammifères

Ordre

Diptères

Décapodes

Primates

Famille

Nématocères

Caridés

Hominidés

Genre

Aedes

Homarus

Homo

Espèce

aegypti

americanus

sapiens

2.1  

La classification du vivant et ses principes

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© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

Vertébrés actuels, le groupe des «poissons» est un ensemble polyphy-
létique. Par exemple les Actinoptérygiens (comme la truite) sont plus
proches des Tétrapodes que des Chondrichtyens (raies, requins).

Les méthodes de la phylogénie moléculaire reposent sur l’hypothèse

que les espèces les plus apparentées présenteront des séquences de
gènes qui se ressemblent plus qu’elles ne ressemblent aux séquences
du même gène des autres espèces. Le degré de différence entre les
séquences de gènes dans des organismes différents peut être utilisé
comme une mesure de la distance évolutive entre ces organismes. La
recherche de relations de parenté entre organismes se fait ici sur les gènes
et non plus sur les traits morphologiques. On peut donc comparer des
organismes aussi différents que les bactéries et l’homme. Mais il ne
faut jamais oublier que les phylogénies ainsi établies ne sont que des
reconstructions hypothétiques du passé.

Grâce au développement des outils de la biologie moléculaire, la

classification phylogénétique prend actuellement le pas sur la classifi-
cation phénétique. Les premières phylogénies moléculaires apparaissent
dans les années 1970 quand Carl Woese entreprend de reconstruire la
phylogénie des bactéries en utilisant l’ARN ribosomique: ARNr 16S
chez les bactéries, puis l’ARNr 18S chez les Eucaryotes. Auparavant,
on avait commencé à développer le séquençage des protéines par électro-
phorèse pour déterminer la séquence des acides aminés. Une technique
qui a été largement utilisée mais qui est supplantée par le séquençage
des acides nucléiques, ADN et ARN.

Au gré des nouvelles recherches et découvertes, la classification peut

être modifiée afin de mieux refléter les différentes lignées évolutives.
Des changements sont parfois fréquents, aussi bien pour les espèces
actuelles que pour les espèces fossiles. La taxinomie est donc une science
en perpétuelle évolution. Par exemple, les Eucaryotes constituent un
groupe très hétérogène dans lequel on distinguait quatre grands ensem-
bles: les animaux, les plantes, les champignons et un groupe mal défini,
les protistes. Les phylogénies moléculaires basées sur l’ARNr 18S ont
permis de mieux comprendre les relations de parenté entre ces diffé-
rentes lignées. Plusieurs «super-groupes» ont été reconnus, suggérant
que la pluricellularité est apparue plusieurs fois et indépendamment au
cours de l’évolution. Les plantes terrestres, les champignons, les algues
brunes et les animaux ont chacun une origine évolutive distincte. Les
champignons paraissent évolutivement plus proches des animaux que des
plantes. Nous sommes donc (toutes proportions gardées…) plus proches
d’une truffe que d’une pâquerette! Les algues ne constituent pas un
groupe monophylétique. Certaines se rapprochent de plantes terrestres,

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La diversité biologique : un état des lieux

d’autres sont plus proches des protistes. En outre la majorité des lignées
eucaryotes n’a pas de représentants pluricellulaires, ce qui sous-entend
que l’évolution n’irait pas nécessairement dans le sens de la pluri-
cellularité.

Chez les Métazoaires (figure 2.1), à la vision classique d’un arbre

phylogénique à complexité croissante (figure 2.1A) est venue se substi-
tuer une vision dans laquelle tous les groupes «intermédiaires» ont
disparu (figure 2.1B). Les Arthropodes seraient proches des Nématodes,

Où placer les virus?

Il existe des êtres étranges, les virus. Ils sont constitués d’un peu
de matériel génétique, ADN ou ARN, enfermé dans une enveloppe
de protéines. Il n’existe pas de gènes universels communs aux orga-
nismes cellulaires et aux virus. Ils ne possèdent pas de ribosomes,
et donc pas d’ARNr et ne peuvent donc être inclus dans l’arbre
universel du vivant. Ils exploitent les systèmes moléculaires de leurs
hôtes pour exprimer leur information génétique et se multiplier.

Le biologiste André Lwoff en a donné une définition en 1957 qui
sert encore de référence: ce sont des organismes de petite taille
qui n’ont qu’un type d’acide nucléique (ADN ou ARN) en guise
de génome, qui ne possèdent aucune des enzymes nécessaires
pour produire de l’énergie, qui sont incapables de se multiplier par
division, et qui sont des parasites intracellulaires obligatoires…
Malgré tout cela, il existe une très grande diversité de virus qui
constituent une énigme pour les scientifiques.

Après les avoir considérés comme la forme la plus élémentaire de
vie, on les a même classés à une époque parmi les substances
chimiques. Savoir si un virus est vivant, c’est un peu se poser la
question: qu’est-ce que la vie? Ce qui est certain est que les virus
échangent de l’information génétique avec les organismes vivants.
Le génome d’un virus peut ajouter des gènes viraux au génome de
l’hôte, et devenir en quelque sorte une partie de ce génome. Qu’ils
soient ou non vivants, les virus sont donc à la frontière qui sépare
le monde vivant de celui de la biochimie. Certains scientifiques
les considèrent actuellement comme des parasites qui utilisent les
matériaux et l’énergie d’une cellule hôte pour synthétiser les acides
nucléiques et les protéines qui leur permettent de se multiplier et
de se propager.

2.1  

La classification du vivant et ses principes

23

© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.

et les mollusques appartiennent à un ensemble comprenant notamment
les Brachiopodes, les Annélides et les Plathelminthes. Nos insectes quant
à eux sont probablement des crustacés qui se sont adaptés au milieu
terrestre. La phylogénie moléculaire fait apparaître que la simplicité
apparente de certains groupes considérés pendant longtemps comme
primitifs (Plathelminthes, Nématodes) serait en réalité le résultat d’une
simplification secondaire. De même les microsporidies, dépourvues de
mitochondries, ont longtemps été considérées comme primitives, alors
qu’il s’agirait en fait de lignées tardives ayant perdu secondairement
leurs mitochondries.

2.1.3 La notion d’espèce

La notion d’espèce est depuis longtemps un sujet de controverses, et il
n’existe à l’heure actuelle aucune définition entièrement satisfaisante.

Figure 2.1    Comparaison de deux phylogénies des métazoaires

A: la phylogénie traditionnelle où les clades successifs émergent
par ordre de complexité croissante.
B: phylogénie obtenue en utilisant des séquences d’ARN 18S et
de gènes Hox.

Chordés 

Hémichordés 

Échinodermes 

Brachiopodes 

Mollusques 

Annélides 

Arthropodes 

Nématodes 

Némertes 

Plathelminthes 

Cténophores 

Cnidaires 

Spongiaires

Chordés 

Hémichordés

Échinodermes 

Brachiopodes 

Mollusques 

Annélides 

Némertes 

Plathelminthes 

Arthropodes 

Nématodes 

Cténophores 

Cnidaires 

Spongiaires

A

B

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La diversité biologique : un état des lieux

Jusqu’au milieu du 

XVIII

e

 siècle, les systématiciens avaient une concep-

tion fixiste des espèces: elles étaient telles que Dieu les avait créées,
en nombre limité. Le but de la taxinomie était alors d’inventorier
toutes les formes de vie existantes et de décrire leurs caractères spéci-
fiques. Linné a formalisé cette conception en matérialisant l’espèce par
un individu type (holotype): l’espèce est un ensemble d’individus
identiques entre eux, et avec le spécimen «type», c’est-à-dire l’exem-
plaire ayant servi à décrire et caractériser l’espèce sur le plan morpho-
logique. Ce type est déposé dans un Muséum où il sert de référence, ou
en quelque sorte d’étalon, pour des comparaisons ultérieures.

Cette notion fixiste n’a pas résisté à la découverte des mécanismes

de l’évolution (mutation, sélection, dérive génétique) et a fait place
vers le milieu du 

XX

e

 siècle au concept d’espèce biologique fondé non

seulement sur la ressemblance, mais également sur l’interfécondité des
individus constituant une population, et dont les descendants sont eux-
mêmes interféconds. Ainsi, l’âne et le cheval qui peuvent se reproduire
sont des espèces distinctes car leurs descendants ne sont pas féconds.
C’est donc l’isolement reproductif d’un groupe d’individus qui en fait
une espèce, mais encore faut-il qu’on puisse le démontrer. Il est en effet
matériellement impossible de croiser la plupart des formes sauvages
pour vérifier, ou non, leur interfécondité potentielle. Il en résulte une
difficulté évidente pour appliquer le concept d’espèce biologique. En
outre, cette définition ne s’applique en toute rigueur qu’aux espèces à
reproduction bisexuée, et laisse en suspens la question pour les micro-
organismes. Malgré les réserves que l’on peut émettre à son sujet on
continue donc, quand c’est possible, à utiliser largement la description
morphologique pour identifier les espèces, en la complétant éventuel-
lement par une description biochimique.

Au sein d’une même espèce on peut distinguer des ensembles, que

l’on qualifie de sous-espèces, de races, de souches, de variétés, etc. Il
n’existe pas de définition précise et universellement admise de ces caté-
gories infraspécifiques qui peuvent être établies sur des bases morpho-
logiques, géographiques, ou encore génétiques. Ainsi reconnaît-on parmi
les nombreuses races d’animaux domestiques des formes bien différen-
ciées sur le plan morphologique. Mais la variabilité intraspécifique peut
s’exprimer de bien d’autres façons, dans le comportement reproducteur
ou dans les modes de communication par exemple.

Depuis peu, les outils de la biologie moléculaire sont devenus des

auxiliaires précieux pour séparer les individus appartenant à des espèces
très proches sur le plan morphologique: on parle d’espèces jumelles