Рис. 5. Эндоскелет. Вид сверху. Условные обозначения: en - эндостернит,
fur1 - первая фуркоподобная структура, fur2 - вторая фуркоподобная структура;
fur3 - третья фуркоподобная структура; pst - псевдотенториум.
Эндоскелет (рис. 5) сложно устроен, имеются расположенный в голове
псевдотенториум и три фуркоподобные структуры, которые располагаются на границе
между первым и вторым, вторым и третьим сегментах груди и между третьим
сегментом груди и первым сегментом брюшка. Псевдотенториум разветвлённый,
сложно устроенный, имеет передние и задние руки тенториума, а также различные
собственные выросты. Фуркоподобные структуры также разветвлённые, разной формы,
вторая имеет отростки меньшего размера. Между третьим сегментом груди и первым
сегментом брюшка имеется короткий прямоугольный эндостернит.
Описаны 22 пары мышц в голове (рис. 6, табл. 1), 53 - в груди (рис. 7,
табл. 2) и 62 - в брюшке (и 1 непарная поперечная мышца) (рис. 8, табл. 3). В
голове имеются челюстные (18 пар), глоточные (3 пары) и антеннальная мышцы
(табл. 1). В груди и брюшке имеются дорсо-вентральные, латеральные
дорсо-вентральные, межсегментные дорсо-вентральные, вентральные и дорсальные
продольные мышцы. 15 пар стерно-коксальных мышц в груди (табл. 2). 13 пар мышц
брюшка связаны с вентральной трубкой (табл. 3), 4 пары связаны с ректумом
(табл. 3). Номенклатура проводилась на основе работ предыдущих авторов (Folsom,
1899; Bretfeld, 1963; Eisenbeis, 1975).
Рис. 6. Мускулатура головного отдела. А, Б - вид слева (изнутри), Б - вид
справа. Условные обозначения: ce - хитиновое расширение максиллы, pst -
псевдотенториум, sg - слюнная железа. Мускулатуру см. в тексте.
Рис. 7. Мускулатура грудного отдела. А, Б, В - вид слева (изнутри).
Условные обозначения: cx1 - тазик первого сегмента груди, cx2 - тазик второго
сегмента груди, cx3 - тазик третьего сегмента груди, fur1 - первая фуркоподобная
структура, fur2 - вторая фуркоподобная структура; fur3 - третья фуркоподобная
структура; pst - псевдотенториум. Мускулатуру см. в тексте.
Рис. 8. Мускулатура брюшного отдела. А, Б - вид слева (изнутри). Условные
обозначения: en - эндостернит, fur 3 - третья фуркоподобная структура.
Мускулатуру см. в тексте.
Табл.1. Мускулатура головы.
|
Номенклатура в данной работе |
Отхождение |
Прикрепление |
|
2(Lb) |
внутренний край нижней губы |
слюнная железа, спереди от Lb4, Lb5 |
|
4(Lb) |
нижняя поверхность нижней губы, медиально к Lb5 |
слюнная железа, сзади от Lb2, спереди от Lb5 |
|
5(Lb) |
нижняя поверхность нижней губы, латерально к Lb4 |
слюнная железа, сзади от Lb2 и Lb4 |
|
1(Mx) |
медиальный верхний хитиновый выступ рядом с основанием головы и Mn7 |
вогнутость кардо, выше Mx5 |
|
2(Mx) |
задняя верхнебоковая часть головы, ниже Mx3 |
хитиновое расширение максиллы, медиально к Mx3 |
|
3(Mx) |
задняя верхнебоковая часть головы, выше Mx2 |
хитиновое расширение максиллы, латерально к Mx2 |
|
4(Mx) |
внутренняя поверхность кардо |
нижняя поверхность хитинового расширения максиллы |
|
5(Mx) |
основание тенториума |
вогнутость кардо, ниже Mx1 |
|
7(Mx) |
основание стипеса |
основание хитинового расширения максиллы |
|
3(Mn) |
верхнебоковая часть головы, сзади от её середины |
внутренняя сторона базального кольца мандибулы, сзади от Mn4 |
|
4(Mn) |
латерально к середине верхней поверхности головы, медиально к Mn 3 |
внутренняя сторона базального кольца мандибулы, спереди от Mn3, сзади от Mn5 |
|
5(Mn) |
передняя рука псевдотенториума |
верхняя поверность мандибулы, спереди от Mn4 |
|
7(Mn) |
медиальный верхний хитиновый выступ рядом с основанием головы и Mx1, медиально к Mn10 |
нижний задний край мандибулы вместе с Mn8, Mn10 |
|
8(Mn) |
верхняя поверхность головы рядом с основанием, сзади от Mn7, пересекая медианную плоскость |
нижний задний край мандибулы вместе с Mn7, Mn10 |
|
9(Mn) |
основание псевдотенториума |
внутренняя поверхность мандибулы задней части мандибулы |
|
10(Mn) |
медиальный верхний хитиновый выступ рядом с основанием головы, латерально к Mn7 |
нижний задний край мандибулы вместе с Mn7, Mn8 |
|
11(Mn) |
передний боковой край головы у основания антенны, снизу от Mn12 |
наружный край мандибулы и тенториум, латерально к Mn12 |
|
12(Mn) |
передний боковой край головы у основания антенны, сверху от Mn11 |
наружный край мандибулы и тенториум, медиально к Mn11 |
|
1(An) |
боковая поверхность первого сегмента антенны |
псевдотенториум |
|
1(Ph) |
медиальная поверхность переднего края головы, спереди от ph2, ph3 |
пищевод |
|
2(Ph) |
медиальная поверхность переднего края головы, латерально к ph3 |
пищевод, латерально к ph3 |
|
3(Ph) |
медиальная поверхность переднего края головы, медиально к ph2 |
пищевод, медиально к ph2 |
Табл. 2. Мускулатура груди.
|
Номенклатура мышц в данной работе |
Отхождение |
Прикрепление |
||
|
III dlm1 |
антекоста II, медиально к III dlm2 |
антекоста III, медиально к III dlm2 |
||
|
III dlm2 |
антекоста II, латерально к III dlm1 |
антекоста III, латерально к III dlm1 |
||
|
III vlm |
заднебоковой участок мезофуркоподобной структуры |
переднебоковой участок метафуркоподобной структуры |
||
|
III ism1 |
боковой участок мезофуркоподобной структуры, cпереди от III ism2 |
антекоста III, рядом с III dlm1, спереди от III ism2 |
||
|
III ism2 |
боковой участок мезофуркоподобной структуры, сзади от III ism1 |
антекоста III, рядом с III dlm1, сзади от III ism1 |
||
|
III dvm1 |
верхнебоковой участок мезофуркоподобной структуры, спереди от III dvm2 |
середина бокового участка метанотума, спереди от III dvm2 |
||
|
III dvm2 |
верхнебоковой участок мезофуркоподобной структуры, сзади от III dvm1 |
середина бокового участка метанотума, сзади от III dvm1 |
||
|
III dvm3 |
передняя часть бокового участка метанотума, сзади от антекосты II, вместе с III dvm4 |
верхний передний участок метакоксы, сзади от III ldvm1, вместе с III ldvm3 и III scm5 |
||
|
III dvm4 |
передняя часть бокового участка метанотума, сзади от антекосты II, вместе с III dvm3 |
верхний край метасубкоксы |
||
|
III dvm5 |
cередина бокового участка метанотума, вместе III ldvm1, III ldvm2, III ldvm3 |
боковой край метакоксы, спереди от III ldvm2 |
||
|
III ldvm1 |
cередина бокового участка метанотума, вместе с III ldvm2, III ldvm3, III dvm5 |
передний край метакоксы, спереди от III ldvm3, III dvm3 |
||
|
III ldvm2 |
cередина бокового участка метанотума, вместе с III ldvm1, III ldvm3, III dvm5 |
боковой край метакоксы, сзади от III dvm5, и задний край метакоксы |
||
|
III ldvm3 |
cередина бокового участка метанотума, вместе с III ldvm1, III ldvm2, III dvm5 |
верхний передний участок метакоксы, сзади от III ldvm1, вместе с III dvm3 и III scm5 |
||
|
II dlm1 |
антекоста I, медиально к II dlm2 |
антекоста II, медиально к II dlm2 |
||
|
II dlm2 |
антекоста I, латерально к II dlm1 |
антекоста II, латерально к II dlm1 |
||
|
II vlm |
заднебоковой участок профуркоподобной структуры |
переднебоковой участок мезофуркоподобной структуры |
||
|
II ism1 |
верхнебоковой участок профуркоподобной структуры, cпереди от II ism2 |
антекоста II, cпереди от II ism2, латерально к II dlm1 |
||
|
II ism2 |
верхнебоковой участок профуркоподобной структуры, cзади от II ism1 |
антекоста II, cзади от II ism1, латерально к II dlm1 |
||
|
II dvm1 |
заднебоковой участок профуркоподобной структуры, сзади от II dvm2 |
середина бокового участка мезонотума, спереди от II dvm2, рядом с II dvm1 |
||
|
II dvm2 |
заднебоковой участок профуркоподобной структуры, спереди от II dvm1 |
середина бокового участка мезонотума, сзади от II dvm1 |
||
|
II dvm3 |
середина бокового участка мезонотума (рядом с II dvm1) и передний участок мезонотума (вместе с II dvm4 и I dvm4) |
верхний передний участок мезококсы, сзади от II ldvm1, вместе с II ldvm3 и II scm5 |
||
|
II dvm4 |
передний участок мезонотума (вместе с II dvm3 и I dvm4) и антекоста I, рядом с I ism1 |
верхний передний край мезосубкоксы |
||
|
II dvm5 |
cередина бокового участка мезонотума, вместе с II ldvm1, II ldvm2, II ldvm3 |
нижний край мезосубкоксы, спереди от II ldvm2 |
||
|
II ldvm1 |
cередина бокового участка мезонотума, вместе с III ldvm2, III ldvm3, II dvm5 |
верхний передний край мезококсы, спереди от II dvm3 |
||
|
II ldvm2 |
cередина бокового участка мезонотума, вместе с III ldvm1, III ldvm3, II dvm5 |
нижний край мезосубкоксы и задний край мезококсы |
||
|
II ldvm3 |
cередина бокового участка мезонотума, вместе с III ldvm1, III ldvm2, II dvm5 |
верхний передний участок мезококсы, сзади от II ldvm1, вместе с II dvm3 и II scm5 |
||
|
I dlm1 |
верхний край заднезатылка, медиально к I dlm2 |
антекоста I, медиально к I dlm2 |
||
|
I dlm2 |
верхний край заднезатылка, латерально к I dlm1 |
антекоста I, латерально к I dlm1 |
||
|
I vlm1 |
середина псевдотенториума |
передний участок профуркоподобной структуры |
||
|
I ism1a |
антекоста I |
задний вырост псевдотенториума, вместе с Lb dvm1 |
||
|
I ism2 |
боковой край заднезатылка, вместе с Lb dvm1, Lb dvm2, I dvm2 |
верхнебоковой участок профуркоподобной структуры |
||
|
I dvm2 |
боковой край заднезатылка, вместе с Lb dvm1, Lb dvm2, I ism2 |
переднебоковой край прококсы, вместе с I dvm4 |
||
|
I dvm4 |
передний участок мезонотума, вместе с II dvm3, II dvm4 |
переднебоковой край прококсы, вместе с I dvm4, и боковой край прококсы |
||
|
I ldvm1 |
задний участок пронотума |
верхний передний участок прококсы |
||
|
Lb dvm1 |
боковой край заднезатылка, вместе с Lb dvm2, I dvm2, I ism2 |
задний вырост псевдотенториума, вместе сI ism1a |
||
|
Lb dvm2 |
боковой край заднезатылка, вместе с Lb dvm1, I dvm2, I ism2 |
нижняя граница головы и проторакса |
||
|
I scm1 |
передняя поверхность профуркоподобной структуры |
задняя поверхность прококсы, рядом с I scm2, медиально к I scm4 |
||
|
I scm2 |
нижняя медиальная поверхность профуркоподобной структуры |
задняя поверхность прококсы, рядом с I scm1, медиально к I scm4 |
||
|
I scm3 |
нижняя боковая поверхность профуркоподобной структуры, вместе с I scm4 |
боковая поверхность прококсы |
нижняя боковая поверхность профуркоподобной структуры, вместе с I scm3 |
задняя поверхность прококсы, латерально к I scm2, I scm1 |
|
II scm1 |
передняя поверхность мезофуркоподобной структуры, медиально к II scm3 |
задняя поверхность мезококсы, рядом с I scm2, медиально к I scm4 |
||
|
II scm2 |
нижняя боковая поверхность мезофуркоподобной структуры, вместе с II scm4 |
задняя поверхность мезококсы, рядом с I scm1 |
||
|
II scm3 |
передняя поверхность мезофуркоподобной структуры, латерально к II scm1 |
задняя или боковая поверхность мезококсы, рядом с I scm4 |
||
|
II scm4 |
нижняя боковая поверхность мезометафуркоподобной структуры, вместе с II scm2 |
задняя или боковая поверхность мезококсы, рядом с I scm4 |
||
|
II scm5 |
задняя поверхность профуркоподобной структуры, латерально к II scm6 |
верхний передний участок мезококсы, сзади от II ldvm1, вместе с II dvm3 и II ldvm3 |
||
|
II scm6 |
задняя поверхность профуркоподобной структуры, медиально к II scm5 |
боковая поверхность мезококсы |
||
|
III scm2 |
нижняя медиальная поверхность метафуркоподобной структуры |
задняя поверхность метакоксы |
||
|
III scm3 |
нижняя боковая поверхность метафуркоподобной структуры |
боковая или передняя поверхность метакоксы |
||
|
III scm5 |
задняя поверхность мезофуркоподобной структуры, латерально к III scm6 |
верхний передний участок метакоксы, сзади от III ldvm1, вместе с III dvm3 и III ldvm3 |
||
|
III scm6 |
задняя поверхность мезофуркоподобной структуры, медиально к III scm5 |
боковая поверхность метакоксы, спереди от III scm7 |
||
|
III scm7 |
задняя поверхность метафуркоподобной структуры |
боковая поверхность метакоксы, сзади от III scm7 |
||
|
Lb dlm1 |
верхний край заднезатылка, медиально к Lb dlm2 |
латерально к середине верхней поверхности головы, медиально к Lb dlm2 |
||
|
Lb dlm2 |
верхний край заднезатылка, латерально к Lb dlm1 |
латерально к середине верхней поверхности головы, латерально к Lb dlm1 |
Табл.3. Мускулатура брюшка.
|
Номенклатура мышц в данной работе |
Отхождение |
Прикрепление |
|
AI dlm1 |
антекоста III, медиально к AI dlm2 |
антекоста IV, медиально к AI dlm2 |
|
AI dlm2 |
антекоста III, латерально к AI dlm1 |
антекоста IV, латерально к AI dlm1 |
|
AI vlm |
боковой участок метафуркоподобной структуры |
эндостернит I |
|
AI ism1 |
антекоста IV, спереди от AI ism2 |
боковой участок метафуркоподобной структуры, спереди от AI ism2 |
|
AI ism2 |
антекоста IV, сзади от AI ism1 |
боковой участок метафуркоподобной структуры, сзади от AI ism1 |
|
AI dvm1 |
середина тергита между AI dlm1 и AI dlm2, спереди от AI dvm2 |
боковой участок метафуркоподобной структуры, спереди от AI dvm2 |
|
AI dvm2 |
середина тергита между AI dlm1 и AI dlm2, сзади от AI dvm1 |
боковой участок метафуркоподобной структуры, сзади от AI dvm1 |
|
AI ldvm1 |
середина боковой поверхности сегмента |
середина бокового края стернита |
|
AI ldvm2 |
боковая поверхность сегмента, ниже его середины |
боковой участок метафуркоподобной структуры |
|
AI dvm VT |
передняя часть верхнего края тергита |
сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm5, AI pm6, AI dvm3, AI dvm4, AI dm5 |
|
AI dm1 |
заднебоковой участок мутафуркоподобной структуры , медиально к dm3 |
передняя боковая поверхность вентральной трубки, медиально к AI dm3 |
|
AI dm2 |
эндостернит I, латерально к dm4 |
передняя поверхность вентральной трубки, медиальный желоб, спереди от dm4 |
|
AI dm4 |
эндостернит I, медиально к dm2 |
передняя поверхность вентральной трубки, медиальный желоб, сзади от dm2 |
|
AI lm |
сухожилие, вместе с pm4, pm5, pm6, AI dvm3, AI dvm4, dm5, AI dvm VT |
клапан вентральной трубки |
|
AI pm1 |
боковой участок мутафуркоподобной структуры |
передний боковой край основания вентральной трубки |
|
AI pm4 |
сухожилие, вместе с AI Im, AI pm5, AI pm6, AI dvm3, AI dvm4, AI dm5, AI dvm VT |
боковой край основания вентральной трубки, сверху от pm5, pm6 |
|
AI pm5 |
сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm6, AI dvm3, AI dvm4, AI dm5, AI dvm VT |
боковой край основания вентральной трубки, ниже pm4, спереди от pm6 |
|
AI pm6 |
сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm5, AI dvm3, AI dvm4, AI dm5, AI dvm VT |
боковой край основания вентральной трубки, сзади от pm5 |
|
AI dvm3 |
середина боковой поверхности сегмента |
сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm5, AI pm6, AI dvm4, AI dm5, AI dvm VT |
|
AI dvm4 |
верхний край сегмента посередине |
сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm5, AI pm6, AI dvm3, AI dm5, AI dvm VT |
|
AI dm3 |
заднебоковой участок мутафуркоподобной структуры , латерально к AI dm1 |
передняя боковая поверхность вентральной трубки |
|
AI dm5 |
сухожилие, вместе с AI Im, AI pm4, AI pm5, AI pm6, AI dvm4, AI dm5, AI dvm VT |
задняя поверхность вентральной трубки |
|
AII dlm1 |
антекоста IV, медиально к AII dlm2 |
антекоста V, медиально к AII dlm2 |
|
AII dlm2 |
антекоста IV, латерально к AII dlm1 |
антекоста V, латерально к AII dlm1 |
|
AII vlm |
эндостернит I |
межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов |
|
AII ism1 |
антекоста V, спереди от AII ism2 |
эндостернит I, спереди и медиально к AII ism2, латерально к AII dvm1, AII dvm2 |
|
AII ism2 |
антекоста V, сзади от AII ism1 |
эндостернит I, спереди и латерально к AII ism1, латерально к AII dvm1, AII dvm2 |
|
AII dvm1 |
середина тергита между AII dlm1 и AII dlm2, спереди от AII dvm2 |
эндостернит I, медиально к AII ism1, AII ism2, спереди от AII dvm2 |
|
AII dvm2 |
середина тергита между AII dlm1 и AII dlm2, сзади от AII dvm1 |
эндостернит I, медиально к AII ism1, AII ism2, сзади от AII dvm1 |
|
AII dvm3 |
верхний передний край тергита, латерально к AII dlm1 |
переднебоковой край вентральной поверхности сегмента |
|
AII dvm4 |
верхний край сегмента посередине |
заднебоковой край вентральной поверхности сегмента |
|
AII ldvm1 |
середина боковой поверхности сегмента |
середина бокового края стернита |
|
AII trm1 |
внутренняя поверхность эндостернита |
внутренняя поверхность эндостернита |
|
AIII dlm1 |
антекоста V, медиально к AIII dlm2 |
антекоста VI, медиально к AIII dlm2 |
|
AIII dlm2 |
антекоста V, латерально к AIII dlm1 |
антекоста VI, латерально к AIII dlm1 |
|
AIII ism1 |
антекоста VI, медиально к AIII ism2 |
межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов, впереди от AIII ism2, латерально к AIII dvm1, AIII dvm2 |
|
AIII ism2 |
антекоста VI, латерально к AIII ism2 |
межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов, сзади от AIII ism1, латерально к AIII dvm1, AIII dvm2 |
|
AIII dvm1 |
середина тергита между AIII dlm1 и AIII dlm2, спереди от AIII dvm2 |
межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов, медиально к AIII ism1, AIII ism2, спереди от AIII dvm2 |
|
AIII dvm2 |
середина тергита между AIII dlm1 и AIII dlm2, сзади от AIII dvm1 |
межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов, медиально к AIII ism1, AIII ism2, сзади от AIII dvm1 |
|
AIII dvm3 |
верхний передний край тергита, латерально к AIII dlm1 |
переднебоковой край вентральной поверхности сегмента |
|
AIII dvm4 |
верхний край сегмента посередине |
заднебоковой край вентральной поверхности сегмента |
|
AIII ldvm1 |
середина боковой поверхности сегмента |
середина бокового края стернита |
|
AIV dlm1 |
антекоста VI, медиально к AIV dlm2 |
антекоста VII, медиально к AIV dlm2 |
|
AIV dlm2 |
антекоста VI, латерально к AIV dlm1 |
антекоста VII, латерально к AIV dlm1 |
|
АIV vlm |
межсегментный участок между стернитами 2 и 3 сегментов |
межсегментный участок между стернитами 3 и 4 сегментов |
|
AIV dvm3 |
верхний передний край тергита, латерально к AIV dlm1 |
переднебоковой край вентральной поверхности сегмента |
|
AIV ism1-3 |
межсегментный участок между 3 и 4 сегментами, верхний край, спереди от AIV dvm4 |
межсегментный участок между стернитами 4 и 5 сегментов вместе с AIV ldvm3 |
|
AIV dvm2 |
середина боковой поверхности сегмента |
стернит, вместе с AIV ldvm5 |
|
AIV dvm4 |
межсегментный участок между 3 и 4 сегментами, верхний край, сзади от AIV ism1-3 |
боковой край вентральной поверхности межсегментного участка |
|
AIV ldvm3 |
верхний край сегмента, сзади от его середины, вместе с AIV ldvm4, медиально к AIV ldvm5 |
межсегментный участок между стернитами 4 и 5 сегментов вместе с AIV ism1-3 |
|
AIV ldvm4 |
верхний край сегмента, сзади от его середины, вместе с AIV ldvm3, медиально к AIV ldvm5 |
заднебоковой край вентральной поверхности сегмента, вместе с AIV ldvm7 |
|
AIV ldvm5 |
верхний край сегмента, сзади от его середины, латерально к AIV ldvm3, AIV ldvm4 |
стернит, вместе с AIV dvm2 |
|
AIV ldvm7 |
боковая поверхность сегмента, сзади от его середины |
заднебоковой край вентральной поверхности сегмента, вместе с AIV ldvm4 |
|
AV dlm1 |
антекоста VII, медиально к AV dlm2 |
антекоста VIII, медиально к AV dlm2 |
|
AV dlm2 |
антекоста VII, латерально к AV dlm1 |
антекоста VIII, латерально к AV dlm1 |
|
AV ldvm1 |
середина боковой поверхности сегмента |
середина стернита |
|
AV ism1 |
середина верхнего края тергита |
боковой край вентральной поверхности межсегментного участка или стернита 6 сегмента |
|
AVI m1 |
нижний боковой край сегмента, спереди от AV ism1 |
ректум |
|
AVI m2 |
нижний боковой край сегмента, рядом с AV ism1 |
ректум |
|
AVI m3 |
верхний боковой край сегмента, спереди от AVI m5 |
ректум, спереди от AVI m5 |
|
AVI m4 |
верхний боковой край сегмента, сзади от AVI m4 |
ректум, сзади от AVI m4 |
|
AVI dvm1 |
нижний боковой край сегмента |
боковая анальная лопасть |
|
AVI dvm2 |
верхний задний край сегмента |
верхняя анальная лопасть |
Пищеварительная система (рис. 9) в виде трубки, которая делится на
переднюю, среднюю и заднюю кишки и не образует изгибов и выростов. Тонкая
передняя кишка круглая в поперечном сечении, начинается ротовым отверстием и
продолжается пищеводом. Пищевод диаметром 4,2 мкм, имеет круговую мускулатуру и
три пары глоточных мышц. На уровне второго сегмента груди он переходит в более
толстую среднюю кишку, которая образована одним слоем клеток (6-8 клеток в
слое). Первая половина её круглая в поперечном сечении, диаметром 27,8 мкм, во
второй половине поперечное сечение овальное. Имеется перитрофическая мембрана.
Пара слюнных желёз расположены в голове, их протоки впадают в ротовую полость
за нижней губой, заканчиваются они у конца головы. Переход средней кишки в
заднюю слабо различим на уровне четвёртого сегмента брюшка. Задняя кишка
диаметром 9,34 мкм, с круговой мускулатурой. Ректум заметен на уровне шестого
сегмента брюшка в виде небольшого расширения. К нему подходят четыре пары мышц.
За канчивается пищеварительная система анальным отверстием, которое открывается
на последнем сегменте тремя анальными лопастями.
Рис. 9. Пищеварительная система. Условные обозначения: mg - средняя
кишка, oes - пищевод, rt - ректум, sg - слюнные железы.
Нервная система (рис. 10) состоит из надглоточного ганглия (мозг),
подглоточного ганглия и трёх грудных ганглиев. Надглоточный ганглий начинается
у основания антенн и заканчивается в середине первого сегмента груди. Дальше
середины головы (позади начала подглоточного ганглия) мозг имеет сужение.
Подглоточный ганглий начинается на середине головы и тянется до конца первого
сегмента груди. Соединение этих ганглиев широкое, расположено на уровне задней
части головы и затылка. Сквозь надглоточный ганглий проходят две пары глоточных
мышц. Ганглии груди крупные, хорошо различимые, расположены в нижней половине
тела и доходят до кутикулы. Переходы между ними в виде сужений расположены в
межсегментных участках и огибают элементы эндоскелета.
Рис. 10. Нервная система. Условные обозначения: cer - мозг, soeg -
подглоточный ганглий, gg1 - первый грудной ганглий, gg2 - второй грудной
ганглий, gg3 - третий грудной ганглий, gg3+ag - четвёртый грудной ганглий и
брюшной синганглий.
Половая система (рис. 11) изученной самки начинается слитым непарным
яичником с двумя лопастями. Яичник, заполненный яйцами, начинается между вторым
и третьим сегментом груди и доходит до границы между четвёртым и пятым
сегментами брюшка. Парные лопасти расположены несимметрично относительно друг
друга на уровне второго-четвёртого сегментов брюшка, яйца в них отсутствуют.
Яйцевод также слитый непарный, короткий, начинается на конце четвёртого
сегмента брюшка и переходит в непарное влагалище, границы которого неразличимы.
Влагалище открывается поперечным половым отверстием на пятом сегменте брюшка.
Рис. 11. Половая система. Условные обозначения:eg - яичник с яйцами, ova
- лопасти яичника без яиц, va - влагалище.
Органы дыхательной (трахеи), кровеносной (сердце, сосуды) и выделительной
(лабиальные железы) систем отсутствуют.
4.1 Эффект миниатюризации у коллембол
4.1.1 Сравнение Mesaphorura и ранее изученных представителей данного отряда
Наименьшие изменения обнаружены в пищеварительной системе, сохраняется одна пара слюнных желёз (Lubbock, 1873; Folsom, 1899; Wolter, 1963; Shaller, 1970).
Половая система самок коллембол представлена парными яичниками и яйцеводами, у Mesaphorura в связи с миниатюризацией эти структуры становятся парными. Половые железы и сперматека не найдены, что связано, скорее всего, с их слабой выраженностью и трудностью обнаружения даже у более крупных представителей (Shaller, 1970; Matsuda, 1976; Dallai, 2000; Dallai, 2008).
Сокращение числа мышц наблюдается во всех отделах. Выделяются 25 челюстных мышц у Orchesella cincta (Folsom, 1899), y Mesaphorura остаётся 18. В грудном отделе Neanura muscorum (Bretfeld, 1963) выделяются 49 пар мышц (аз исключением стерно-коксальных), у Mesaphorura их 53 (15 из которых - стерно-коксальные). В брюшном отделе Neanura muscorum 63 пар мышц (Bretfeld, 1963), не включая 14 пар мышц, связанных с вентральной трубкой, которые описаны отдельно у Sminthurides aquaticus (Eisenbeis, 1975). У Mesaphorura всего 64 пары мышц, из них 14 связаны с вентральной трубкой и 4 - с ректумом. Упоминания мускулатуры средней кишки не встречаются.
Элементы нервной системы соответствуют таковым у остальных коллембол, но строение надглоточного ганглия с проходящими сквозь него мышцами уникально, что тоже связано с уменьшением размеров тела (Lubbock, 1873; Hopkin, 1997; Kollmann, 2011).
Кровеносная система коллембол представлена сердцем с 2-6 парами остий и отходящей вперёд аортой, у Mesaphorura в связи с миниатюризацией эти структуры отсутствуют (Shaller, 1970; Imms, 1977).
Дыхательная система в виде трахей описана только у Symphypleona и отдельных представителей Actaletoidea (ныне Entomobryomorpha и Poduromorpha), поэтому роду Mesaphorura она не характерна (Davies, 1927; Shaller, 1970; Hopkin, 1997).
Отсутствие лабиальных желёз выделительной системы, вероятно, также можно
считать проявлением эффекта миниатюризации, хотя у данного семейства
выделительная система ранее описана не была (Wolter, 1963; Verhoef, 1979).
При миниатюризации важные изменения происходят в структуре экзоскелета и эндоскелета насекомых. Отсутствуют руки тенториума, фурки становятся неразветвлёнными (Polilov, 2015). У Mesaphorura sp., напротив, псевдотенториум и фурки сохраняют сложную структуру, и из эндоскелета редуцируются лишь эндостерниты брюшка (остаётся один).
У микронасекомых кровеносная система сильно упрощается и состоит из сердца и короткой аорты (Polilov, 2015). Как и у рода Mesaphorura, у жуков семейства Ptiliidae кровеносная система сильно редуцирована, сердце и аорта отсутствуют, а гемолимфа занимает лишь небольшую долю полости тела, так как большая часть полостей занята жировым телом. Вместо кровеносной системы имеет место диффузия метаболитов, что может быть более эффективным благодаря малому размеру (Polilov, 2008; Polilov and Beutel, 2009). Такое же упрощение можно наблюдать у перепончатокрылых семейства Trichogrammatidae (Polilov, 2016).