Дипломная (вкр): Анатомия коллембол

Как и у рода Mesaphorura, у жуков семейства Ptiliidae половая система упрощается: семенник и семяпровод самца, а также яичник и яйцевод самки непарные (Polilov, 2008).

Специализированные органы выделения насекомых - мальпигиевы сосуды - у микронасекомых полностью не исчезают, но их количество уменьшается (Polilov, 2015). У коллембол от мальпигиевых сосудов могут оставаться лишь небольшие бугорки (Shaller, 1970). Лабиальные нефридии у рода Mesaphorura отсутствуют. В отличие от изученной коллемболы, микронасекомым характерна редукция слюнных желез (Polilov, 2015). Отсутствие мышц средней кишки - ещё один признак миниатюризации у насекомых, который свойственен и Mesaphorura.

Мышечная система микронасекомых характеризуется исчезновением отдельных мышц, подобное происходит и у коллембол (на 23,5% из описанных ранее). Считается, что миниатюризация слабо влияет на мускулатуру, которая подвержена изменениям гораздо меньше, чем скелет (Polilov, 2015).

4.1.2.1     Сравнение объёмов органов Mesaphorura и некоторых насекомых

Объём тела Mesaphorura sylvatica - 0,8 нл. Относительный объём (рис.

12) скелета сопоставим с таковым у взрослых особей Paraneoptera, но значительно меньше, чем у других миниатюрных насекомых того же размерного класса. Это может быть связано с различием в толщине кутикулы.

Относительный объём мускулатуры значительно меньше остальных изученных насекомых за исключением личинок Coleoptera, что может быть связано с достаточной специализацией мышц у Collembola для того, чтобы совершать необходимые движения без увеличения объёма мышц.

Относительный объём пищеварительной системы схож с таковым у Coleoptera, значительно меньше, чем у Paraneoptera, но больше, чем у Hymenoptera и отдельных видов Coleoptera. Подобные изменения, вероятно, связаны с эффективностью работы кишечника при уменьшении размеров тела (Polilov and Makarova, 2017).

Относительный объём кровеносной системы и жирового тела высок, его превышают только объёмы личинок Paraneoptera и Coleoptera. Это можно объяснить тем, что у коллембол жировое тело играет важную роль в выделении (Shaller, 1970).

Относительный объём половой системы также выше, чем у большинства насекомых того же размерного класса, и уступает только объёму некоторых взрослых особей Coleoptera и Hymenoptera. Такие особенности могут быть связаны с особенностями относительного размера яиц (Polilov, Makarova, 2017).

Относительный объём центральной нервной системы сопоставим с относительным объёмом взрослых особей Coleoptera, значительно меньше, чем у Hymenoptera и личинок Paraneoptera и Coleoptera, и больше, чем у взрослых особей Paraneoptera.

Относительный объём мозга сравним с таковым у взрослых особей Coleoptera, больше, чем у взрослых особей Paraneoptera и значительно меньше, чем у прочих миниатюрных насекомых того же размерного класса. Такой маленький объём можно объяснить более простым поведением (Jordana, 2000), в том числе отсутствием глаз (Hopkin, 1997).

Рис. 12. Изменения относительного объёма органов взрослых и личинок насекомых разных таксонов и коллембол. (A) - скелет, (Б) - мускулатура, (В) - пищеварительная система, (Г) - мальпигиевы сосуды, (Д) - кровеносная система и жировое тело, (Е) - половая система, (Ж) - центральная нервная система, (З) - мозг (взято из Polilov, Makarova, 2017).

Выводы

1.       Впервые изучена анатомия миниатюрной коллемболы Mesaphorura sylvatica, и показано, что несмотря на чрезвычайно малые размеры тела (400 мкм длиной), заметного упрощения уровня организации большинства систем органов не наблюдается.

2.       Эффекты миниатюризации внутреннего строения Mesaphorura sylvatica проявляются в слиянии парных элементов половой системы (яичники, яйцеводы), сокращении числа мышц, изменении нервной системы (появление отверстий для сквозного прохождения мышц), а также в отсутствии специализированных органов выделительной (лабиальные железы) и кровеносной (сердце и сосуды) систем.

3.       Внутреннее строение изученного вида имеет как черты миниатюризации, которые являются параллелизмами с особенностями строения других микронасекомых (непарная половая система, сокращение мышечной системы, редукция кровеносной и выделительной систем), так и уникальные черты (отверстия в надглоточном ганглии).

Список литературы

4.2     Бабенко А.Б., Кузнецова H.А., М.Б. Потапов, Стебаева С.К., Ханисламова Г.М., Чернова Н.М. Определитель коллембол фауны СССР // М: Наука, 1988. 214 с.

.3       Потапов М.Б., Кузнецова Н.А. Методы исследования обществ микроартропод // М.: Т-во научных изданий КМК. 2011. 84 с.

.4       Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения и функций тела насекомых // М.Л.: Советская наука, 1949. 899 с.

.5       Altner, H. Die Ultrastruktur der Labialnephridien von Onychiurus quadriocellatus (Collembola) // J. Ultrastructure Research, 1968. Vol. 24. P. 349- 366.

.6       Altner, H., Thies, G. The Postantennal Organ: A Specialized Unicellular Sensory Input to the Protocerebrum in Apterygotan Insects (Collembola) // Cell Tiss., 1976. Res. 167. P.97-110.

.7       Altner, H. The scolopidial organs in the first antennal segment in Allacma fusca (Collembola, Sminthuridae) // Zoomorphology (berlin), 1988. Vol 108(3). P. 173-181.

4.8     Beutel RG, Friedrich F, Ge S-Q, Yang XK. Insect Morphology and Phylogeny. De Gruyter, Berlin. 2013.

4.9     Bitsch C., Bitsch J. The endoskeletal structures in artropods: cytology, morphology and evolution // Arthropod Structure & Development, 2003. Vol. 30. P. 159-177.

.10     Blanke A., Machida R. The homology of cephalic muscles and endoskeletal elements between Diplura and Ectognatha (Insecta), Organisms Diversity & Evolution, 2015. Pp. 17.

.11     Bretfeld, G. Zur Anatomie und Embryologie der Rumpfmuskulatur und der abdominalen Anha¨nge der Collembolen // Zoologische Jahrbu¨cher (Anatomie), 1963. Vol. 80. P. 309-384.

.12     Chapman R. F. The Insects: Structure and Function // Cambridge University Press, Nature, 1998. Pp. 770.

.13     Cook, C.E., Yue, Q.-Y. et Akam, M. Mitochondrial genomes suggest that hexapods and crustaceans are mutually paraphyletic // Proceedings of the Royal Society B, 2005. Vol. 272. P. 1295-1304.

.14     D’Haese, C.A. Homology and morphology in Poduromorpha (Hexapoda, Collembola) // Eur. J. Entomol, 2003. Vol. 101. P. 385-407.

4.15   Dallai, R, Cavallo, V, Falso, L.F, Fanciulli, P.P. The fine structure of the male genital organs of Allacma fusca (L.) (Collembola, Symphypteona) // Pedobiologia, 2000. Vol. 44 (3-4). P. 202-209.

4.16   Dallai, R., Zizzari, Z.V. & Fanciulli, P.P. Fine structure of the spermatheca and of the accessory glands in Orchesella villosa (Collembola, Hexapoda). Journal of Morphology, 2008. Vol. 269(4). P. 464-478.

4.17   Davies, W.M. On the tracheal system of Collembola, with special reference to that of Sminthurus viridis Lubb // Quart. J. micr. Sci., N.S., 1927. Vol. 281. P. 15- 30.

.18     Eisenbeis, G., Wichard, W. Feinstruktureller und histochemischer Nachweis des Transportepithels am Ventraltubus symphypleoner Collembolen (Insecta, Collembola) // Z. morph. Tiere, 1975. Vol. 81. P. 103-110.

4.19   Faddeeva, A., Studer, R.A., Kraaijeveld, K., Sie, D., Ylstra, B., Mariën, J., op den Camp, H.J.M., Datema, E., den Dunnen, J.T., van Straalen, N.M. et Roelofs, D. Collembolan transcriptomes highlight molecular evolution of hexapods and provide clues on the adaptation to terrestrial life // PLoS ONE, 2015. Vol. 10(6). P. 1-18.

.20     Folsom, J.W. The Anatomy and Physiology of the Mouth-Parts of the Collembolan, Orchesella cincta L // Bull. Mus. Comp. Zoology, 1899. Bd. 35. Pp. S.

.21     Hanken, J., & Wake, D. B. Miniaturization of body size: organismal consequences and evolutionary significance // Annual Reviews of Ecology and Systematics, 1993. Vol. 24. Pp. 501-519.

.22     Hopkin, Stephen, P. Biology of the springtails (Insecta: Collembola) // Oxford University Press, Oxford, New York etc., 1997. Pp. 330.

.23     Humbert, W. Ultrastructure des Nephrocytes cephaliques et abdominaux chez Tomocerus minor (Lubbock) et Lepidocyrtus curvicollis Bourlet (Collemboles) // Int. J. Insect Morphol. & Embryol., 1975. Vol. 4. P. 307-318.

.24     Humbert, W. The midgut of Tomocerus minor Lubbock (Insecta: Collembola): ultrastructure, cytochemistry, ageing and renewal during a moulting cycle // Cell And Tissue Research, 1979. Vol. 196(1). P. 39-57.

4.25   Imms, A.D. On the antennal musculature in insects and other arthropods // Quart. J. micr. Sci., 1939. Vol.2. P. 273-320.

.26     Imms, A. D. A general textbook of Entomology, 10th edn., revised by O. W. Richards and R. G. Davies // London: Methuen, 1957.

4.27   Jordana, R, Baquero, E, Montuenga, L.M. A new type of arthropod photoreceptor // Arthropod structure & development, 2000. Vol. 29 (4). P. 289-293.

.28     Karaban K., Karaban E., Uvarov A. V.. Determination of life form spectra in soil Collembola communities: a comparison of two methods // Polish Journal of Ecology, 2012. Vol. 60 (1). P. 201-206.

4.29   Karuhize, G.R. The Structure of the Postantennal Organ in Onychiurus sp. (Insecta: Collembola) and its Connection to the Central Nervous System // Z. Zellforseh, 1971. Vol. 118. P. 263-282.

.30     Koch, M. The cuticular cephalic endoskeleton of primarily wingless hexapods: ancestral state and evolutionary changes // Pedobiologia, 2000. Vol. 44. P. 374-385.

.31     Kollmann, M., Huetteroth, W. & Schachtner, J. Brain organization in Collembola (springtails) // Arthropod Structure & Development, 2011. Vol. 40(4). P. 304-316.

.32     Lubbock, J. Monograph of the Collembola and Thysanura. // 1873. Pp. Kopie.

.33     Matsuda, R. Morphology and evolution of the insect head // Mem Am Ent Inst, 1965. Vol. 4. Pp.334.

4.34   Manton S.M., Harding J.P. Mandibular Mechanisms and the Evolution of Arthropods // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 1964. Vol. 247. Pp.183.

.35     Matsuda, R. Morphology and Evolution of the Insect Abdomen // Oxford: Pergamon Press, 1976. Pp. 534.

.36     Noble-Nesbitt, J. A site of water and ionic exchange with the medium in Podura aquatica L. (Collembola, Isotomidae) // Journ. exp. Biol., 1963. P. 701-711.

4.37   Polilov A.A. Anatomy of the smallest of the Coleoptera, feather-winged beetles from tribe Nanosellini (Coleoptera, Ptiliidae) and limits to insect miniaturization // Zool Zh, 2008. Vol. 87(2). P. 181-188 [Entomol Rev. 2008; 88(1): 26-33].

4.38   Polilov, A.A. Small is beautiful: Features of the smallest insects and limits to miniaturization // Annual Review of Entomology, 2015. Vol. 60. P. 103-121.

4.39   Polilov, A.A. “Features of the Structure of Hymenoptera Associated with Miniaturization. 2. Anatomy of Trichogramma evanescens (Hymenoptera, Trichogrammatidae)” // Zoologicheskii Zhurnal. 2016. Vol. 95 (6). P. 699-711) [Entomological Review 96 (4), 419-431 (2016)].

.40     Polilov, A. A. and Makarova, A. A. The scaling and allometry of organ size associated with miniaturization in insects: A case study for Coleoptera and Hymenoptera // Sci. Rep. 7, 43095; doi: 10.1038/ srep43095, 2017.

.41     Rensch, B. Histological changes correlated with evolutionary changes of body size evolution // 1948, 2:2 1. P. 8-30.

.42     Rundell, R. J., & Leander, B. S. Masters of miniaturization: Convergent evolution among interstitial eukaryotes // BioEssays, 2010. Vol. 32(5). P. 430-437.

.43     Rusek, J. Biodiversity of Collembola // Biodiv. Conserv., 1988. Vol. 7. P. 1207-1219.

4.44   Schaller, F. I. Uberordnung und I. Ornung Collembola (Springschwanze) // Handb. Zool. Berlin, 1970. Vol. ½. P. 1-72.

.45     Schneider, C. & D’Haese, C. Morphological and molecular insights on Megalothorax: the largest Neelipleona genus revisited (Collembola) // Invertebrate Systematics, 2013. Vol. 27. P. 317-364.

4.46   Sømme, L. Invertebrates in Hot and Cold Arid Environments // Springer- Verlag, Berlin, 1995.

4.47   Verhoef, H.A., Bosman, C, Bierenbroodspot, A, Boer, H.H. Ultrastructure and function of the labial nephridia and the rectum of Orchesella-cinta (L) (Collembola) // Cell and tissue research, 1979. Vol. 198 (2). P. 237-246.

.48     Wolter, H. Vergleichende Untersuchungen zur Anatomie und Funktionsmorphologie der stechend-saugenden Mundwerkzeuge der Collembolen // Zool. Jb. (Anat.), 1963. Bd. 81. Pp. 74.

4.49   Worland M.R. The relationship between water content and cold tolerance in the arctic collembolan Onychiurus arcticus (Collembola: Onychiuridae) // Eur J Entomol, 1996. Vol. 93. P. 341-348.