Щетинки -- перья, лишенные бородок 1-го порядка, представленные одним стержнем. Щетинки располагаются около углов рта, у основания клюва и выполняют осязательные функции.
Кроме рассмотренных выше, по всему телу птицы расположены еще нитевидные перья: тонкие с кисточкой или разветвлениями на концах (см. рис. 4.9, д). К их основаниям подходят нервы, что указывает на выполнение этими перьями функции органов чувств.
Кожный покров. Кожа птиц имеет сходство с кожей пресмыкающихся по весьма слабому развитию кожных желез, но в общем различия в строении покровов у этих классов позвоночных весьма существенны. Кожа птиц обычно тонкая. Эпидермис развит слабо, в особенности его роговой слой, что связано с наличием у птиц особых производных образований последнего -- перьев. Существенные отличия между птицами и рептилиями имеются в составе слоев кожных покровов и в расположении волокон в соединительнотканных слоях кожи. Хотя перо в конечном итоге может считаться за образование, гомологичное чешуе пресмыкающихся, строгую гомологию между этими образованиями провести затруднительно.
При значительном сходстве развития пера с развитием чешуи рептилий дефинитивное перо птиц в сущности не имеет сколько-нибудь значительной близости с чешуей. Более того, можно признать наличие известного сходства в строении и развитии перьев и двигающих их мускулов с волосяным покровом млекопитающих. Функциональные различия между покровами птиц и рептилий огромны. Если кожа рептилий служит главным образом для защиты их тела, у птиц в связи с развитием пера она несет ряд функций и по сохранению температуры тела, имеющих отношение к движению (полету).
Поверхностный эктодермальный слой кожи птиц -- эпидермис покрыт перьями. Он состоит из двух слоев: поверхностного (верхнего), или рогового, и нижнего (глубокого), или мальпигиева. Глубокий слой очень тонок и состоит иногда только из одного, но чаще из двух слоев клеток.
Кожа птиц тонкая, эластичная. В соединительнотканном слое обильны пучки гладких мыши., прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. На неоперенных участках тела (гребни, восковица) в соединительнотканном слое есть пигментные клетки, обусловливающие их окраску. Подлежащий тонкий и рыхлый слой подкожной клетчатки служит местом отложения жира -- энергетического резерва. Подкожная клетчатка особенно хорошо выражена у водоплавающих птиц (веслоногие, гусеобразные, гагары, поганки, чайковые, чистиковые и др.); отложения жира у них помимо роли энергетического резерва выполняют также и функцию добавочного теплоизоляционного слоя.
Единственная у птиц кожная железа -- копчиковая -- лежит над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). В ней образуется маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им перо. Раньше считали, что это увеличивает несмачиваемость пера. Сейчас полагают, что несмачиваемость пера в первую очередь определяется его микроструктурой, а секрет копчиковой железы способствует сохранению эластичности пера. Секрет копчиковой железы содержит провитамин D-эргостерол, который под действием света превращается в витамин D. Птица поглощает его, оправляя и чистя перья. У птиц, не имеющих копчиковой железы, есть особые пуховые перья (пудретки), которые продуцируют тонкие роговые пластинки -- пудру, обладающую гигроскопическими свойствами.
Роговые покровы. За счет ороговения эпителиальных клеток кожи образуется роговой покров клюва (рамфотека), состоящий из надклювья (эпитека) и подклювья (гипотека). У большинства птиц роговой покров клюва достигает большой прочности, но у куликов и гусеобразных часть рамфотеки остается мягкой и обильно снабжена осязательными тельцами. За счет рамфотеки форма клюва отличается от его костной основы: резче заострен конец, иногда образующий острый крючок, могут развиваться зубчики, валики или пластинки по краям клюва или край становится острым, режущим и т. п. Отложения пигмента в ороговевающих клетках обусловливают специфическую для вида окраску клюва, лап, когтей.
Ороговение эпителиальных клеток кожи дистальных участков задних конечностей образует роговой покров -- подотеку. Он покрывает пальцы, цевку, а у части видов -- нижнюю часть голени. Это типичные роговые щитки и чешуйки, защищающие эту часть конечности от механических повреждений. У немногих птиц цевка и значительная часть пальцев покрыты перьями (тетеревиные, совы, некоторые дневные хищники и др.).
Чешуйки на подошвенной части пальцев обычно мелкие, довольно мягкие, что позволяет плотно охватывать ветку или ощущать характер субстрата. У видов, живущих в щебнистых пустынях (рябки и др.), чешуйки на подошвах грубые, прочные. У некоторых сов и дневных хищных птиц на подошвенных чешуйках развиваются острые шипики, помогающие удерживать добычу. У многих тетеревиных птиц во время осенней линьки по краям пальцев развиваются заостренные роговые пластинки -- шипы. У некоторых водоплавающих птиц (поганки, лысухи, кулики-плавунчики) разрастания плоских роговых щитков по краям пальцев резко увеличивают их поверхность, облегчая греблю. У других водоплавающих птиц между пальцами развивается плавательная перепонка -- тонкая, слабоороговевающая кожа.
Последнюю фалангу каждого пальца прикрывает хорошо развитый коготь. Когти служат опорой при ходьбе, помогают при лазанье, при чистке оперения, при постройке гнезда; часть видов когтями удерживает и умерщвляет добычу. В соответствии с экологическим обликом вида различна и форма когтей: крепкие, сильно изогнутые, острые -- у лазающих и хищных птиц; крепкие, притуплённые -- у роющихся в почве куриных птиц; уплощенные, копытообразные -- у садж и страусов и т. п. Слаборазвитые рудиментарные роговые коготки у некоторых птиц есть на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламедеи) и на втором пальцах крыла (казуары, киви, гоацин). Крупные острые костные выросты, покрытые роговым чехлом, -- шпоры -- развиваются на цевке многих фазановых птиц. Такие же острые шипы развиваются на пряжке (крыло) у некоторых якан, паламедеи, шпорцевых гусей, некоторых куликов (шпорцевый чибис и др.). Шпоры и шипы служат орудием защиты и нападения.
Форма конечностей, хвоста, головы и клюва. Крылья. Крылья птиц имеют различную форму, которая выработалась соответственно с наиболее выгодным для вида типом полета, в свою очередь зависящим от образа жизни птицы. Крыло называется острым и узким, когда самым длинным маховым является самое крайнее, или наружное вполне развитое, так называемое 1-е большое маховое (или когда первое и второе маховые самые длинные и оба одинакового размера), а каждое из последующих первостепенных маховых короче предыдущего. В остром и узком крыле второстепенные маховые относительно короткие.
Верхушка крыла -- расстояние между вершиной самого длинного первостепенного махового пера до вершины первого, самого короткого внешнего второстепенного махового -- должна быть относительно длинная. Чем верхушка крыла больше, тем крыло острее и уже. Верхушку крыла принято характеризовать не абсолютной величиной, а особым индексом, обозначающим отношение длины крыла к длине его верхушки. Длина крыла измеряется циркулем, лентой или линейкой от сгиба сложенного крыла до вершины самого длинного первостепенного махового (К. Уэтли и др., 1983).
Крыло называется тупым и широким, или закругленным, когда самыми длинными маховыми перьями являются 4-е или 5-е первостепенные, а второстепенные -- относительно длинные (верхушка крыла соответственно короткая). Строение крыла приспособлено к образу жизни птицы. Выделяют ряд наиболее обычных типов крыла (рис. 4.11).
Эллиптическое крыло. Птицы, живущие в лесах и на земле, такие, как куриные, голуби, дятлы и многие воробьиные, имеют короткие широкие крылья с множеством щелей (изменяемых промежутков между маховыми перьями первого порядка). Такое строение обеспечивает высокую маневренность и быстрый взлет.
Рис. 4.11 Типы крыльев: 1 -- эллиптическое; 2 -- высокоскоростное; 3 с высоким отношением длины к ширине; 4 -- щелевое
Рис. 4.12 Анатомия крыла серебристой чайки
Высокоскоростное крыло. Птицы, кормящиеся, подобно стрижам, в воздухе или совершающие длительные миграции, как, например, крачки, имеют длинные, относительно узкие крылья. Такое крыло лучше приспособлено к быстрому равномерному полету, чем к скоростному взлету и маневрированию в ограниченном пространстве.
Крыло с высоким отношением длины к ширине. Очень длинные, узкие крылья парящих морских птиц, таких, как альбатросы и ' буревестники, приспособлены к высокоскоростному планированию при сильных устойчивых ветрах.
Щелевое крыло. Такое крыло создает большую подъемную силу. Птицы, парящие над сушей (кондоры, грифы, орлы и совы), имеют длинные широкие крылья со множеством щелей. Такое строение крыла позволяет сочетать маневренность с плавным скольжением, дает возможность птице кружить в небольших восходящих потоках теплого воздуха, образующихся над землей.
Разные отделы крыльев выполняют различные функции. Внутренняя часть крыла, от плеча до запястья (рис. 4.12), приспособлена в основном для создания подъемной силы, а наружная, от запястья до перьев кончика крыла, -- для управления и создания тяги (на рис. 4.12 показаны только главные перья крыла).
Хвост. Хвост имеет различное соотношение между относительной длиной рулевых перьев, от чего зависит его форма (рис. 4.13). Хвост называется прямым, или прямо срезанным, когда все рулевые одинаковой длины; закругленным -- когда средние рулевые перья самые длинные, а каждая следующая к краю пара короче предыдущей; закругленный хвост, у которого разница в длине между соседними рулевыми значительна, носит название ступенчатого. Выемчатым называется хвост, в котором самыми короткими рулевыми являются средние, а самыми длинными -- крайние перья и т.д.
Рис. 4.13. Форма хвоста: 1 -- прямой; 2 -- закругленный; 3 -- выемчатый; 4 -- вильчатый; 5 -- клиновидный; 6 -- ступенчатый; 7 -- лирообразный; 8-- клиновидный с удлиненной центральной парой рулевых перьев
Длина хвоста тоже весьма различна у разных видов, что в большой степени зависит от типа полета птицы, выработавшегося в соответствии с ее образом жизни.
Устройство лап у птиц разных отрядов имеет существенные отличия, которые выработались в процессе эволюции и приспособления к жизни в самых различных условиях (рис. 4.14). Каждому виду свойственна определенная среда обитания, где он кормится, гнездится и воспитывает потомство и от которой зависит его благополучное существование. Одни птицы населили леса и кустарниковые заросли, где для жизни среди ветвей у них выработалось соответственное устройство лапы, крепко обхватывающей ветку при помощи трех пальцев, обращенных вперед, и одного пальца, обращенного назад. Другие формы приспособились к жизни на воде, и их дальнейшее развитие пошло по пути специализации к плаванию и нырянию пальцы ног приобрели плавательные перепонки или лопасти. Среди лесных птиц есть виды, питающиеся личинками и взрослыми насекомыми, живущими в древесине или скрывающимися в неровностях и щелях коры деревьев. Эти птицы -- дятлы, поползни, пищухи -- приспособились к лазанию по стволам деревьев с помощью сильных ног, у которых два пальца обращены вперед и два назад; хвост из очень жестких рулевых служит при этом опорой телу (только поползень не опирается на рулевые).
Степи и пустыни населены рядом видов, которые приспособились к ходьбе и бегу по твердой почве; при этом у одних птиц развились длинные крепкие ноги, как у дроф и страусов, у других, как, например, у саджи, ноги остались короткими, но внешние покровы пальцев срослись в крепкую лапку с жесткой широкой подушечкой, которая дает птицам возможность переносить как сильный нагрев, так и охлаждение почвы.
Рис. 4.14. Ноги птиц из разных отрядов: 1 -- большая поганка, или чомга; 2 ~ лысуха; 3 -- плавунчик; 4 -- большой баклан; 5 -- белокрылая крачка; 6 -- озерная чайка; 7 -- сизый голубь; 8 -- обыкновенный зимородок; 9 -- серая куропатка; 10 -- шилоклювка; // -- сизая чайка; 12 -- краснозобая гагара; 13 -- большой пестрый дятел; 14 -- певчий дрозд; /5 -- черный стриж; 16 -- чернобрюхий рябок, цевка спереди; 17 -- чер- 1 нобрюхий рябок, цевка сзади; 18 -- саджа, цевка спереди; 19 -- саджа, цевка сзади
Рис. 4.15. Головы и клювы птиц разных отрядов: 1 -- голова белоспинного альбатроса; 2 -- голова широконоски; 3 -- голова длинноносого крохаля; 4 -- голова глупыша; 5 -- голова шилоклговки; 6 -- голова фламинго; 7 -- голова савки; 8 -- голова длиннохвостой неясыти; 9 голова козодоя; 10 -- голова удода; 11 -- клюв кукушки (вид сбоку и сверху); 12 -- клюв зеленого дятла (вид сбоку и сверху); 13 -- голова степного орла; 14 -- голова каравайки; /5 -- клюв клинтуха (вид сбоку и сверху); 16 -- клюв серой куропатки (вид сбоку и сверху)
У лесных птиц наземного образа жизни, разыскивающих корм среди травы и опавшей листвы -- насекомых, их личинок, наземных моллюсков и других беспозвоночных, как, например, у соловья, зарянок или дроздов, развились относительно длинные плюсны и крепкие мышцы ног, позволяющие им с легкостью и быстротой передвигаться прыжками среди мелких препятствий.
Головка и клюв. Форма головы и клюва (рис. 4.15), а также ротовой аппарат у птиц разных отрядов связаны с приспособлением к добыванию пищи внутри какого-нибудь одного местообитания. У дятла, раздалбливающего древесину для добывания личинок или высасывания древесного (в частности, березового) сока, клюв приобрел долотообразную форму и большую крепость, а язык -- необычайную длину и чувствительность в связи с необходимостью нащупывать добычу в узких щелях.
У рыбоядных форм водоплавающих птиц, например у крохаля, гагары, буревестника, выработались острые, обращенные назад шипы на языке и мощные жевательные мышцы для удержания в клюве скользкой добычи. У крохаля, кроме того, имеются и острые пилообразные зазубрины на краях клюва и крючок на его вершине. Настоящие утки, питающиеся преимущественно мелкими беспозвоночными (моллюсками, ракообразными, личинками насекомых) и семенами болотных растений, добывают корм, процеживая ил, жидкую грязь или воду через клюв; цедильным аппаратом являются роговые пластинки по краям надклювья и подклювья, а также особые тонкие пластинки и шипы у основания языка. У куликов -- жителей морских побережий, болот и других местообитаний -- в зависимости от объектов питания развились разные приспособления в строении клюва. Так, у кулика-сороки клюв приобрел большую твердость и долотообразную форму в связи с питанием моллюсками с твердой раковиной. Вальдшнеп и бекасы погружают свой длинный клюв в мягкую почву и нащупывают там червей и личинок насекомых. Птицы, ловящие насекомых в воздухе, -- ласточки, стрижи, козодои -- имеют острые и длинные крылья, обеспечивающие быстрый полет, и необычайно широкий разрез рта для лучшего захватывания добычи.