Глава 5 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ПТИЦ
По современным представлениям становление птиц было связано с древесным образом жизни, характерным для археоптерикса и, видимо, для всех пока еще не обнаруженных менее специализированных предковых форм. К лесам и кустарниковым зарослям приурочено большинство ныне живущих видов. Однако палеонтологические данные свидетельствуют, что уже в меловом периоде появились птицы, связанные с водоемами: ихтиорнисы, видимо, экологически напоминали чаек или буревестников, а гесперорнисы вели водный образ жизни, подобно гагарам или поганкам, и даже утратили способность к полету. Все это позволяет предполагать, что с момента возникновения класса птиц его эволюция шла путем широкой адаптивной радиации: вырабатывались морфологические и физиологические особенности, специфические для класса в целом, и одновременно возникали более частные приспособления, позволяющие осваивать различные местообитания, разнообразные жизненные ниши.
Эти частные приспособления (идиоадаптации) очень многоплановы (имеют разнообразное адаптивное значение) и представляют собой морфофизиологические, экологические и поведенческие перестройки, обеспечивающие (применительно к условиям данного местообитания) оптимальный характер передвижения, питания, размножения, защиты от врагов и неблагоприятных погодных воздействий. Они определяют свойственный виду характер полета и других движений (ходьба, бег, прыжки, плавание, ныряние), взаимоотношения полов при размножении, форму и окраску яиц, размеры кладки, уровень физиологической зрелости птенцов при вылуплении, степень их опушения, характер и темпы их постэмбрионального развития, взаимоотношения птенцов и взрослых птиц, набор используемых кормов, приемы поиска и захватывания добычи, отношение к территории (оседлые, кочующие или мигранты) и к особям своего вида (одиночное, групповое или колониальное гнездование, одиночный или стайный образ жизни), суточную ритмику активности (Ильичев В.Д. и др., 1982). Другими словами, эти приспособления определяют все специфические особенности данного вида, обособляя его от других.
5.1 Адаптация птиц к условиям обитания
Биологические группы птиц. По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления все виды птиц разделяют на две биологические группы: выводковых (зреловылупляющихся, или матуронатных) и птенцовых (незреловылупляющихся, или имматуронатных). Часть видов занимает промежуточное положение между этими крайними группами.
Птенцы выводковых видов вылупляются из яйца хорошо опушенными, зрячими, с открытыми наружными слуховыми проходами (рис. 5.1). Обсохнув, они покидают гнездо и кочуют со своими родителями, поддерживая с ними зрительную и звуковую связь. У многих видов уже с первых дней жизни птенцы кормятся сами; взрослая птица лишь водит выводок по кормным местам, защищает птенцов, греет их (все гусеобразные, курообразные, дрофы, многие кулики). У других видов взрослые птицы довольно длительное время кормят птенцов, постепенно обучающихся находить корм (поганки, журавли, пастушки, некоторые кулики).
Птенцы обычно нуждаются лишь в относительно кратковременных обогревах, так как имеют густое опушение. У многих видов достаточно совершенная терморегуляция устанавливается уже на 1-4-е сутки после вылупления. Относительно более длинные, чем у взрослых, задние конечности облегчают передвижение птенцов. У куриных интенсивно растет скелет крыльев и быстро формируются перья крыла, что позволяет птенцам перепархивать уже в возрасте 5-8 дней.
При опасности, обычно по тревожному сигналу родителей, птенцы затаиваются; криптическая окраска пуха делает их мало заметными на фоне субстрата. Взрослая птица часто пытается отвести хищника от затаившегося выводка: бежит, шумно хлопая крыльями, бьется на месте и т. п. Постоянное общение птенцов со взрослой птицей и друг с другом в меняющихся ситуациях способствует быстрому (фактически с первых дней жизни) усложнению их поведения как в результате проявления врожденных рефлексов, так и путем выработки условных рефлексов и подражания поведению взрослой птицы и сверстников. Птенцы быстро обучаются находить и схватывать пищу, скрываться от опасности и неблагоприятных погодных условий, ориентироваться на местности и т. п.
Птенцы незреловылупляющихся видов появляются из яиц голыми (веслоногие, стрижи, дятлы, некоторые ракшеобразные и воробьинообраз-ные) или очень слабо опушенными (ракшеобразные, многие воробьинообразные), с закрытыми глазами и закрытыми наружными слуховыми проходами (рис. 5.2). Птенцы остаются в гнезде, пока почти не достигнут размеров взрослых и не оперятся. Они нуждаются в регулярном обогреве (терморегуляция устанавливается лишь ко времени вылета из гнезда) и выкармливании. В момент вылупления на все раздражения (шум, сотрясение гнезда, прикосновение и т. п.) реагируют однозначно: вытягивают голову и шею вверх и широко раскрывают клюв («просят корм»). Часто более яркая, чем у взрослых, иногда с пятнами окраска ротовой полости и языка служит раздражителем, вызывающим у родителей инстинкт кормления.
У птенцов дуплогнездников мясистые разрастания в углах рта (вертишейки, синицы) и вдобавок более длинное подклювье (дятлы, удоды, скворцы) увеличивают размеры зева, что облегчает птенцу захват принесенного взрослыми корма. У многих видов довольно хорошо выражена пяточная мозоль -- разрастание ороговевшей кожи на нижней стороне интертарзального сустава.
На 4-6-й день жизни (у дуплогнездников несколько позже) птенцы прозревают (двигающиеся веки открывают глаз); примерно в эти же сроки раскрываются наружные слуховые проходы. В этот период птенцы начинают анализировать внешние раздражители: при появлении на гнезде родителей они просят корм (если голодны), а в ответ на всякие иные раздражители затаиваются на дне гнезда. Далее постепенно начинает формироваться и развертываться оперение; с некоторым запозданием идет установление терморегуляции и сокращается продолжительность обогревания птенцов родителями.
При полуразвернувшемся оперении поведение птенцов усложняется: при прилете родителей они просят корм, при необычных раздражителях (шум, сотрясение гнезда и т.п.) затаиваются, а при особенно сильных раздражителях (резкое встряхивание гнезда, появление у гнезда хищника или человека и т. п.) выпрыгивают из гнезда и затаиваются на земле; это позволяет хотя бы части выводка уцелеть при нападении хищника. После прекращения тревоги птенцы в гнездо обычно не возвращаются, а, отвечая на призывные крики взрослых, собираются где-нибудь вместе; взрослые продолжают их кормить и при необходимости обогревать.
Нормальный вылет из гнезда происходит, когда птенцы достигнут или почти достигнут размеров взрослых (их масса может даже несколько превышать массу взрослых за счет накопления жировых резервов); основные группы перьев (в том числе и маховые) почти завершают рост (раскрывшиеся опахала контурных перьев закрывают все тело, сформировались крылья, но рулевые обычно еще очень коротки). К моменту вылета устанавливается полноценная терморегуляция.
У большинства птиц вылетевшие выводки кочуют вместе с родителями 1-2 недели (иногда дольше). Взрослые продолжают кормить птенцов, привлекают их к местам концентрации корма, предупреждают об опасности и т.п. Именно в этот период происходит формирование видового стереотипа поведения на основании развертывания комплекса врожденных рефлексов и приобретения индивидуального опыта при подражании взрослым и сверстникам. Таким образом, приобретение индивидуального опыта, необходимого для самостоятельной жизни, использование «опыта поколений» (путем подражания взрослым) у выводковых видов начинается сразу после вылупления, а у птенцовых видов -- лишь во второй половине пребывания в гнезде и в основном после его оставления.
У хищных птиц птенцы при вылуплении покрыты пухом, зрячие, но длительное время нуждаются в обогреве и покидают гнездо, лишь полностью оперившись и приобретя способность к полету. То же можно сказать про сов, птенцы которых вылупляются с закрытыми глазами, но довольно хорошо опушенными. У аистов зрячие и опушенные при вылуплении птенцы остаются в гнезде до приобретения способности к полету, а вылупляющиеся голыми или слабоопушенными, с полузакрытыми глазами птенцы цапель, полуоперившись, часто, особенно при опасности, уходят из гнезда и прячутся поблизости. Эти примеры показывают, что четкого разрыва между выводковыми и птенцовыми группами нет: существуют виды с более или менее промежуточным типом развития.
Экологические группы птиц. В процессе эволюции среди птиц выработалось большое количество разнообразных форм, приспособленных к жизни в самых различных условиях. Одни птицы населили леса и кустарниковые заросли, где для жизни среди ветвей у них выработалось соответственное устройство лапы. Другие формы приспособились к жизни на воде, и их дальнейшее развитие пошло по пути специализации к плаванию и нырянию. Некоторые формы в большей степени, чем другие, овладели воздушной средой и большую часть жизни проводят на крыльях, обнаруживая разнообразные адаптации в строении крыла, обеспечиваюшие парящий полет крупных хищников, стремительный активный полет стрижей и ласточек. Степи и пустыни населены рядом видов, которые приспособились к ходьбе и бегу по твердой почве.
Исходя из предпочитаемых типов ландшафтов и особенностей передвижения выделяют следующие основные экологические группы птиц: древесно-кустарниковые, наземно-древесные, наземные, околоводные, водные, охотящиеся на лету. Следует оговориться, что, как и при любых других попытках биологических классификаций, довольно большое число видов занимает как бы промежуточное положение и отнесение их в ту или иную группу оказывается довольно произвольным, поэтому границы между выделенными группами нечетки и весьма условны.
Древесно-кустарниковые птицы кормятся преимущественно в кронах деревьев и кустарников, в зарослях тростников и других надводных растений, где и гнездятся. Гнезда разной степени сложности, у некоторых видов очень искусно сплетенные, теплые и прочные; часть видов гнездится в дуплах. Основную массу видов этой группы составляют различные семейства воробьиных птиц, иволговые, некоторые врановые, синицевые, слав-ковые и многие другие. Сюда же включаются кукушковые и дятлообразные.
Собирая корм, птицы перепрыгивают с ветки на ветку, иногда помогая взмахами крыльев. Мелкие птицы этой группы, цепляясь за неровности коры сильными пальцами с острыми когтями, могут передвигаться по вертикальным стволам деревьев (синицевые, поползневые, пищуховые). У настоящих дятловых меняется строение лап: два пальца направлены вперед, два -- назад; все пальцы несут мощные, сильно изогнутые острые когти, надежно цепляющиеся за любые неровности коры. Хвост из прочных жестких рулевых перьев прижимается к стволу и служит добавочной точкой опоры (рис. 5.3). Эти особенности позволяют дятлам не только передвигаться по вертикальным стволам, но и долбить.
Виды этой группы питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными, плодами, ягодами и семенами, некоторые виды поедают почки, пыльники цветов, пьют нектар. Часть более крупных видов (врановые, дятлы) попутно поедают яйца и птенцов других птиц. Характеру пищевой специализации соответствует форма клюва и языка. У преимущественно насекомоядных видов удлиненный тонкий клюв позволяет (как пинцетом) вытаскивать добычу из трещин коры, из пазух листьев. Мухоловковые, сорокопутовые и другие часто подстерегают добычу, спокойно сидя на сучке и, взлетев, ловят близко подлетевшее насекомое. Такую ловлю облегчает слегка расширенный, уплощенный клюв (мухоловковые). Семеноядные виды сильным коническим клювом способны раскалывать или разгрызать плотные оболочки семян (дубонос разгрызает косточки вишни и маслин). Острыми, сильно перекрещивающимися концами мощного клюва клесты ловко вскрывают чешуйки шишек хвойных деревьев, доставая семена; острый ороговевающий конец языка обрезает крылышки семян.
Имеющие мощный долотообразный клюв дятлы долбят кору и Древесину, вскрывая ходы насекомых и их личинок. Длинный язык Может выдвигаться изо рта почти на длину клюва, имеет на конце направленные назад шипики и покрыт липкой слюной. Дятел вводит язык во вскрытый ход и языком вытаскивает добычу.
Наземно-древесные птицы близки к первой группе по внешнему облику и отличаются лишь тем, что одинаково успешно собирают корм как в кронах, так и на земле. Отдельные виды строят гнезда в кронах деревьев и кустарников, гнездятся в дуплах или устраивают гнездо на земле. Сюда можно отнести часть тетеревиных (глухарь, тетерев, рябчик) (рис. 5.4), многих врановых, дроздов, крапивников, скворцов, многих ткачиков, вьюрков, овсянок. В этой группе встречаются как насекомоядные виды, так и всеядные, питающиеся различными беспозвоночными (а некоторые, например врановые, и позвоночными), ягодами, семенами, вегетативными частями растений. Вариации в строении клюва соответствуют пищевой специализации и сходны со многими вариациями клювов в первой группе. В кронах они прыгают с ветки на ветку, по земле мелкие виды обычно передвигаются прыжками, а более крупные (тетеревиные, голуби, попугаи) шагами. По походке могут различаться и виды сходных размеров: например, дрозды и сороки по земле прыгают, а скворцы, галки, грачи, вороны -- ходят. Часть видов, разыскивая корм, разгребает верхний слой подстилки (тетеревиные, дрозды).