Учебное пособие: Биология зверей и птиц

Многие хищные птицы и совы относятся к миофагам, т.е. питатотся преимущественно мелкими грызунами. Немногих хищных птиц можно назвать орнитофагами: ястребы, соколы (сапсан и чеглок), болотный лунь и некоторые другие питаются главным образом птицами.

К герпетофагам (питаются амфибиями и рептилиями) относятся орел-змееяд, птица-секретарь, некоторые крупные зимородки. Однако подобное деление по типам питания в значительной степени условно и схематично.

Изменение питания характерно для всех групп. Типичные орнитофаги, например, при случае ловят млекопитающих, ящериц и крупных насекомых.

В связи с сезонностью появления разных типов кормов у многих видов птиц наблюдается сезонное изменение питания. Степень изменчивости определяется характером пищевой специализации.

Довольно резкие различия в количестве и степени доступности различных групп кормов в разные годы обусловливают изменение спектра питания многих птиц по годам. Примеров подобной сезонной, географической и годовой изменчивости питания известно очень много. Она хорошо выражена даже у птиц-стенофагов. Для птиц характерна и противоположная особенность -- при появлении массового, легко доступного корма им начинают питаться виды, обычно его не использующие. При подсыхании луж и мелких озер остающихся на грязи моллюсков, головастиков и мальков рыб подбирают не только вороны и сороки, но и голуби, дрозды, сорокопуты. Резко возрастает число птиц в местах массового размножения насекомых или мышевидных грызунов, в садах при созревании вишен, на плантациях при созревании ягод. Эта способность быстро находить скопления корма и использовать их определяет участие птиц в ограничении и ликвидации очагов вредителей.

Практически у всех птиц в той или иной степени выражена возрастная смена кормов. У зреловылупляющихся птенцов, которые кормятся сами (гусеобразные, курообразные, многие кулики), эта возрастная смена кормов в первую очередь обусловлена тем, что птенцам в силу их малых размеров и слабо отработанных приемов добывания пищи часть кормов, добываемых взрослыми, просто недоступна. По мере роста птенцов эти различия в питании постепенно исчезают.

Незреловылупляющиеся птенцы поедают то, что им приносят родители. У многих видов хорошо выражена возрастная изменчивость питания, обусловленная избирательным приносом корма взрослыми птицами, что, несомненно, значительно ускоряет рост и увеличивает выживаемость птенцов. Так, большие синицы недавно вылупившимся птенцам стараются носить пауков, причем иногда выдавливают в раскрытый клювик птенца лишь их «содержимое», а «оболочку» проглатывают сами. Через два-три дня родители начинают носить птенцам мелких личинок, гусениц, бабочек с оборванными крыльями, тлей и других мягких насекомых, а жуками чаще кормят уже подросших, оперяющихся птенцов. Сами взрослые птицы поедают в это время любых доступных им насекомых. Сходным образом поступают и другие воробьинообразные. Лишь зеленушки и клесты выкармливают птенцов преимущественно семенами.

Способы добывания пищи у птиц не слишком разнообразны. Подавляющее большинство видов добычу берет клювом. В соответствии с пищевой специализацией форма и относительные размеры клюва варьируют в широких пределах. Прямые или изогнутые, очень длинные и тонкие клювы куликов и некоторых воробьинообразных позволяют извлекать корм из влажной почвы или узких и глубоких укрытий. Резко конические, мощные у основания клювы многих зерноядных птиц облегчают схватывание и разгрызание семян. Мощные, с варьирующим по длине острым «крючком» на надклювье клювы хищных птиц, сов, отчасти сорокопутов помогают удерживать и разрывать пищу; клювы с многочисленными пластинками по краям, позволяющие фильтровать мелкую добычу, свойственны гусеобразным. Маленькие клювы с очень большим разрезом рта и щетинками в его углах у стрижей, козодоев и ласточек образуют своеобразный «сачок», облегчающий ловлю мелких летающих насекомых.

Не менее разнообразна и форма языка, который у многих птиц не только помогает в заглатывании пищевого комка, но участвует в схватывании и удержании добычи. Так, сильно выдвигающийся, обычно снабженный острыми шипами на конце язык дятлов позволяет нащупать личинку в продолбленном ходе и вытащить ее. Мясистый подвижный язык многих семеноядных воробьинообразных наряду с валиками на нёбе позволяет удобно поместить семечко или орех на краю клюва для раскалывания скорлупы. Подвижным языком с уплощенной ороговеваюшей вершиной клесты обрезают летучки семян хвойных. У птиц, ловящих рыбу и разнообразных водных беспозвоночных, на языке расположены многочисленные острые, направленные к глотке шипики, облегчающие удерживание и заглатывание добычи (поганки, крохали). Мясистый и подвижный, окаймленный пластинками язык гусеобразных участвует в фильтрации пищи.

Дневные хищники и совы добычу, особенно крупную, хватают лапами. В зависимости от пищевой специализации варьируют форма и длина когтей, подвижность пальцев, характер рогового покрова на подошвах пальцев (например, развитие острых роговых шипов у скопы). Некоторые птицы при расклевывании добычи поддерживают ее лапами (синицы, некоторые врановые). Поползни -- орехи, а дятлы -- орехи и шишки засовывают в трещины и, укрепив их таким образом, расклевывают. Сорокопуты накалывают крупную добычу на сухие острые сучки, а затем расклевывают и разрывают.

Иногда вороны и крупные чайки, схватив твердую добычу (беззубки, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на землю; этот прием повторяется многократно, пока раковина или панцирь не расколется. Возможно, так поступают и некоторые хищные птицы с черепахами (стервятник) или с крупными костями (бородач). Описано также использование птицами «инструментов». Дятловый вьюрок, держа в клюве за один конец кактусовую иглу или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры, выгоняя насекомое наружу и затем хватая его клювом. Перелетая с дерева на дерево, вьюрок иногда таскает колючку за собой.

Продолжительность жизни и смертность. Продолжительность жизни -- важный биологический и демографический показатель, без знания которого невозможно четко представить закономерности сезонных и многолетних движений численности популяции. У птиц продолжительность жизни, как и большинство других демографических параметров, определяется почти исключительно на основе данных кольцевания. Применение кольцевания в течение более 80 лет привело к тому, что продолжительность жизни птиц известна сейчас для очень многих видов и изучена в природе лучше, чем у других животных. У птиц различают среднюю продолжительность жизни, среднюю ожидаемую и максимальную.

Средняя продолжительность жизни -- это среднее количество лет жизни, предстоящей новорожденным. Средняя ожидаемая продолжительность жизни особей какого-либо определенного возраста -- это математическое ожидание длительности предстоящей жизни после достижения этого возраста. Точное вычисление среднего возраста смерти в месяцах жизни возможно лишь при известной дате вылупления каждой птицы, но чаще среднюю продолжительность жизни исчисляют в годах. Средняя ожидаемая продолжительность жизни определяется при допущении, что показатели повозрастной смертности остаются неизменными в течение всей жизни изучаемого поколения. Под максимальной продолжительностью жизни подразумевается максимальный для изучаемой популяции возраст, в котором умирают некоторые отдельные ее члены. Это показатель прежде всего физиологический и относится лишь к единичным результатам индивидуального мечения птиц, и, следовательно, нет гарантии, что этот максимум не будет превышен. Он может лишь свидетельствовать о теоретической возможности дожить до некоторого возраста. Однако средняя максимальная продолжительность жизни в природе и в неволе могут существенно различаться. Кроме того, максимальная продолжительность жизни птиц определенным образом зависит и от размеров их тела (табл. 5.1).

У воробьиных птиц максимальная продолжительность жизни превосходит среднюю ожидаемую в 3 -- 9, у хищников -- в 5 раз. Оказывается, что на каждую тысячу птиц приходится от 1 до 17 особей в максимальном возрасте.

Сопоставление данных о максимальной продолжительности жизни птиц по ста видам из разных отрядов позволило сделать следующие заключения. Максимальная продолжительность жизни птиц в природе больше средней ожидаемой (у годовалых птиц) в среднем в 7 раз (от 2 до 20). Максимальная продолжительность жизни в неволе (разумеется, при соответствующем оптимальном содержании) редко бывает меньше, чем в природе, обычно больше, в среднем в 1,6 раза. Таким образом, максимальная продолжительность жизни птиц в неволе может служить показателем «потенциального долголетия», которое превосходит среднюю продолжительность жизни в среднем в 11 раз. Между средней продолжительностью жизни птиц и массой их тела существует зависимость, выражаемая уравнением степенной функции.

Таблица 5.1 Максимальная продолжительность жизни птиц (по В. А. Паевскому, 1985, с изменениями)

Смертность, как и продолжительность жизни, -- основной биологический и демографический параметр. Соотношение между плодовитостью и смертностью составляет самую важную сторону изучения численности популяций, поскольку в любой популяции эти параметры находятся в динамическом равновесии. Смертность взрослых птиц занимает исключительное положение среди других демографических параметров. От точности определения среднегодовой смертности половозрелых членов популяции зависит правильность оценки других показателей и общее представление о закономерностях движения численности птиц. Уровень смертности определяет продолжительность участия особи в воспроизводстве популяции и видовые особенности стратегии размножения. Выделяют смертность взрослых птиц, птенцовую и эмбриональную.

Взрослые птицы гибнут от довольно широкого спектра причин. Разделение факторов гибели птиц на естественные и антропогенные вряд ли оправдано в наше время. Большая часть видов или по крайней мере большинство популяций, поддающихся наблюдению, обитает в среде, так или иначе преобразованной деятельностью человека. Если популяция и размножается в каких-либо участках, наиболее приближенных к ненарушенным биоценозам, то в период сезонных передвижений очень многие, если не все, члены такой популяции сталкиваются с теми или иными воздействиями цивилизации. Все пространство, в котором находятся птицы в разные периоды годового цикла, с отдельными участками культурного ландшафта, будь то город или сельскохозяйственные угодья, можно рассматривать как единое целое, и отдельные элементы его будут более или менее естественными для разных видов. Поэтому при рассмотрении причин гибели птиц невозможно четко отделить естественные причины от искусственных. Так, например, гибель птиц на дорогах - один из обычных теперь факторов смертности, но в периоды резких похолоданий и обилия снега многие птицы скапливаются на шоссе и гибель их, первоначально вызванная погодными условиями, возрастает от антропогенных причин. Единственный фактор смертности, который обычно рассматривается отдельно от всех других, -- охоту -- можно отнести к чисто антропогенным.

При обсуждении причин смертности птиц учитываются, по-видимому, не все факторы гибели. Например, по общему мнению исследователей, у гнездовых птенцов основная причина гибели - хищничество, но в публикациях о причинах смерти взрослых птиц этот фактор указывается редко. Возможно, что трупы птиц, погибших от переохлаждения, голода или отравления, обнаруживаются чаще, чем остатки съеденных птиц.

Смертность птиц непосредственно связана с успешностью размножения, под которой наиболее часто понимают степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета птенцов из гнезд. Однако у выводковых и полувыводковых птиц определяют во многих случаях только успешность вылупления, что вряд ли сравнимо с успешностью вылета у птенцовых и представляет собой специфический показатель, имеющий значение лишь для этих групп птиц. Долю поднявшихся на крыло молодых птиц от числа отложенных яиц у уток, чаек и других нептенцовых птиц определяют гораздо реже, чем у птенцовых; в лучшем случае исследователь имеет представление о соотношении молодых и взрослых птиц в конце периода размножения, однако и этого бывает достаточно для оценки других популяционных параметров.