Лесные животные даже в трудах классиков лесоводства нередко называют «животным населением леса», «обитателями леса», «полезными для леса животными», «вредителями леса» и т.п., что принципиально не может считаться верным. По смысловому понятию лесные животные как бы отрываются от леса, представляясь его жителями, «квартирантами», которые могут оказывать на него то полезное, то вредное воздействие. Животные - компонент лесного биогеоценоза, поэтому в естественных условиях не могут быть ни вредными, ни полезными; они выполняют свою определенную функциональную роль, закрепленную в процессе Длительной эволюции. Вред от животных в лесу и проблема его ограничения могут рассматриваться только с позиций хозяйственной деятельности человека. В связи с этим должен быть более употребимым термин «лесные животные», аналогичный другим компонентам лесного биогеоценоза: лесным древесным породам, лесному напочвенному покрову, лесной подстилке, лесной почве и т.д. Биоценотические же связи лесных птиц и зверей с другими компонентами леса следует рассматривать с трех основных позиций: кормовые потребности самих животных; их участие в превращении вещества и энергии; функциональная роль отдельных видов и специализированных групп животных.
7.1 КОРМОВЫЕ СВЯЗИ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ
В цепи питания входят кормовое растение, питающиеся им растительноядные виды (фитофаги, в лесу более выражены дендрофаги), кормящиеся дендрофагами хищники (зоофаги), поедающие трупы и отбросы мусорщики (некрофаги, копрофаги). Как правило, цепи питания идут от более мелких к более крупным формам: относительно мелкие размеры имеют животные-фитофаги, находящиеся в начале цепи питания, хищники же бывают значительно крупнее своей жертвы. В итоге с каждым последующим звеном животные становятся крупнее, но численность их при этом сокращается. Данная закономерность получила название пирамиды чисел. Таким образом, общая масса растительных организмов биогеоценоза всегда больше массы животных-фитофагов, последним уступают насекомоядные и хищные птицы и звери. Однако в условиях лесных биогеоценозов могут быть и некоторые исключения, когда в роли дендрофагов выступают такие крупные звери, как зубр, лось, олени и т.п., контроль за численностью которых со стороны хищников (тигра, волка, рыси и др.) в этом случае уже менее выражен.
Трофические отношения в условиях леса сложны, но их также отличает и определенное своеобразие. С этих позиций для лесных биогеоценозов свойственны:
относительная малочисленность форм позвоночных животных, питающихся корнями растений и почвенными беспозвоночными, а также размножающихся под землей и ведущих подземный образ жизни (кроты, слепыши и др.);
широкое развитие группы потребителей вегетативных частей деревьев и кустарников (зубр, лось, олени, косуля, бобр, зайцы, полевки, северная пищуха, тетеревиные птицы и др.);
хорошо выраженная группа потребителей семян (белка, бурундук, лесные мыши, сони, рыжая и красная полевки, кедровка, сойка, клесты и др.);
сформировавшаяся группа насекомоядных зверей и птиц (представители отряда насекомоядных зверей, ряд мелких и средних хищников, таких как лисица, барсук, насекомоядные и отчасти хищные птицы и др.);
широкое представительство хищничества на уровне позвоночных животных (тигр, рысь, волк, лисица, ласка, горностай, дневные и ночные хищные птицы и др.);
отсутствие узкоспециализированных трупоедов из числа позвоночных животных.
7.2 УЧАСТИЕ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ В ПРЕВРАЩЕНИИ И ПЕРЕМЕЩЕНИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
Общие представления об этом вопросе обобщены и изложены Л.Г. Динесманом (1964) и рядом других исследователей.
Живое вещество Земли создается автотрофными организмами, а деятельность животных направлена на его превращения. Непосредственное участие лесных птиц и зверей в превращениях живого вещества может быть прямым и косвенным. Прямое участие состоит в поедании пищи, ее переработке в биомассу организма и энергию, при этом часть веществ возвращается в почву в виде экскрементов и трупов; косвенное -- во влиянии этого процесса на окружающую среду. Прямая переработка живого вещества происходит по этапам и в соответствии со звеньями цепей питания:
ь переработка животными-фитофагами вещества растений;
ь переработка вещества животных-фитофагов хищниками, трупоедами и паразитами; переработка экскрементов копрофагами;
ь превращения веществ и энергии, происходящие при разложении трупов и экскрементов.
В процессе превращения вещества и энергии важное место занимают фитофаги. Их участие в круговороте веществ определяется использованием растительности и связанными с этим этапами копрофагии и разложения экскрементов. Это главные зоогенные этапы превращения вещества и энергии. В количественном выражении этот процесс характеризуется следующими данными: в лесостепной дубраве биомасса фитофагов (копытных, грызунов) составляет 2,2 кг/га, а поедаемый ими в течение года корм 327,4 кг/га. Таким образом, масса пищи во много раз превышает биомассу самих животных. Лоси в сосновом лесу под Москвой, питаясь сосной и рябиной, съедают за зиму всего лишь 8 % биомассы кормовых пород. Из этого количества 5 % поступает на поверхность почвы в виде экскрементов и только 3 % расходуется на покрытие энергетических затрат организма. Следовательно, позвоночные Животные перерабатывают очень небольшую часть веществ, вовлеченных в круговорот лесной растительности.
Биомасса насекомоядных птиц еще более мала и исчисляется только сотнями граммов на 1 га. Биомасса же хищных птиц и зверей и того ниже -- десятки граммов на 1 га.
Доля суммарной биомассы животного населения от общего запаса фито- и зоомассы всюду составляет менее 1 %. В лесостепи ее значения наибольшие и достигают 1,5 т/га. К югу и к северу от лесостепи величина суммарной зоомассы, как и продукция фито-массы, уменьшается. Уменьшение зоомассы в северном направлении, при переходе к хвойно-широколиственным лесам, менее выражено. В лиственных лесах юга Московской области зоомасса в 1,5 раза меньше, чем в лесостепных дубравах.
Зональные изменения зоомассы коррелируют с аналогичными изменениями величины первичной продукции. Уровень суммарной зоомассы в лесостепных биогеоценозах в 3-10 раз выше, чем в тундрах, в 3-6 раз выше, чем в сообществах типичных сухих дерново-злаковых степей, в 30-40 раз выше, чем в полупустынях, и в 50-100 раз выше, чем в глинистых каменистых пустынях. Экскременты лесных птиц и зверей, попадающие в почву, богаты биогенными органическими и минеральными соединениями. Это существенно влияет на количество и скорость поступления веществ в почву. Не случайно занятые колониальными птицами участки леса отличаются высоким содержанием гумуса в почве и активным разрастанием здесь растений-нитрофилов (крапивы, купены, бузины и др.). Однако подобное влияние помета не имеет большого значения в жизни леса в целом, так как проявляется все же на очень ограниченной площади.
Исследования Р.И. Злотина и К.С. Ходашовой показали, что основная роль животных заключается не в рассеивании энергии продуцентов и переработке первичной продукции, а в участии в процессах биологического круговорота, прежде всего влиянии на его автотрофный цикл. При этом как в продукционных, так и деструкционных процессах животные выступают в качестве своеобразных катализаторов. Например, подстилка, смешанная с экскрементами разных видов фитофагов, выделяет в 2-5 раз больше СО2, чем контрольная, и т.д. В результате их деятельности достигается динамическое равновесие между продукционными и деструкционными процессами, что способствует большей эффективности функционирования и устойчивости биогеоценозов.
Утилизация животными части прироста фитомассы компенсируется созданием благоприятных условий для ее нарастания. Поэтому расходование первичной продукции, связанное с жизнедеятельностью животных, можно условно называть «потерями», правильнее его считать одним из свойств биологического круговорота, определяющих фактическую продуктивность биогеоценозов.
7.3 УЧАСТИЕ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ В ПЕРЕМЕЩЕНИИ И ПРЕВРАЩЕНИИ ОРГАНИЧЕСКИХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ПОЧВЫ ВЛИЯНИЕ НА ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ И ПЕРЕМЕЩЕНИЕ ВЛАГИ В ПОЧВЕ
Среди позвоночных животных влияние на передвижение воды наиболее характерно для речного бобра. Бобры предпочитают селиться у мелких речек, где с помощью системы плотин добиваются определенной стабильности кормового участка. Поднимая уровень воды, они увеличивают общую контролируемую площадь, облегчают возможность использования пищи, расширяют площадь и улучшают условия для произрастания растительности, пригодной для питания. Наряду с плотинами ими создается сеть каналов, дренирующих прилегающую территорию, что также вносит определенные изменения в ее растительный покров. Бобровые сооружения регулируют сток и являются существенным фактором водного баланса прирусловых типов леса.
К группе животных, регулирующих перемещение воды, относятся также выхухоль, ондатра и другие поселяющиеся на берегах речек, стариц, ручьев и устраивающих свои норы с выходом в воду животные.
Роющая деятельность позвоночных животных также влияет на передвижение влаги в почве. Сеть нор мелких насекомоядных и грызунов может быть достаточно плотной, а их число доходить до нескольких сотен на 1 га. По данным Н.Н. Поповой, для дубрав и боров Московской области в период высокой численности рыжих полевок перерытая зверьками на глубину 40-50 см площадь составляла 10-15 %. По таким ходам почва промокает быстрее и на большую глубину по сравнению с нетронутыми участками. Большая часть ходов животных располагается в горизонте лесной подстилки, что улучшает аэрацию, способствует проникновению влаги.
Интенсивные передвижения животных в лесу по определенным путям также могут сильно отразиться на водном режиме почвы. Лесная подстилка и напочвенный покров в условиях леса структурно не приспособлены к таким массированным нагрузкам. В настоящее время в лесах заметное вытаптывание связано лишь с выпасом скота и нерегулируемым туризмом.
Влияние на перемещение химических веществ в почве. Перемещение химических веществ в почве осуществляется в результате жизнедеятельности растений, передвижения водных растворов и с помощью животных-землероев. Названные типы перемещений составляют единый комплекс движения почвенных химических веществ. Большинство землероев (кроты, слепыши, сурки, песчанки и др.) роют норы в глубоких иллювиальных горизонтах и в почвообразующей породе, которые обогащены различными химическими веществами. Регулярно перемещая почвенный материал наружу, землерои обеспечивают вынос вместе с ним химических веществ в верхний, наиболее деятельный слой почвы. Таким образом они вовлекаются в биологический круговорот и участвуют в почвообразовании.
Исследуя этот процесс, Б.Д. Абатуров установил, что только кроты в широколиственно-еловых лесах с дерновоподзолистыми почвами выносят на поверхность до 19 т/га земли за 1 год. Проведенный им химический анализ подтвердил, что вынесенная кротами земля в основном представляет собой материал верхних слоев иллювиального горизонта с глубины 30-40 см, в котором накапливаются вещества, вымываемые нисходящими токами воды. Поэтому выброшенная земля обогащена по сравнению с гумусовым горизонтом А1 наиболее подвижными химическими веществами: полуторными окислами, окислами кальция и магния, обменными кальцием и магнием. Содержание углерода и азота в выбросах значительно меньше, чем в горизонте А1. В количественном выражении в выброшенной за 1 год кротами почве содержится 76 кг/га углерода, 4,8 калия и 9,7 кг/га обменного кальция (Са2+), это количество превышает поступление указанных веществ, поступающих на поверхность почвы с растительным опадом. Таким образом, роющая деятельность позвоночных животных возвращает на поверхность почвы значительную часть элементов, выбывающих в результате элювиальных процессов. Так, своей деятельностью зем-лерои противостоят элювиальным процессам в почве.
Роющая деятельность животных не ограничивается рассмотренными процессами; она играет роль и в естественном лесовозобновлении. По исследованиям Н. Н. Поповой, на перерытых грызунами участках дубравы, занимающих 10% общей площади, разместилось 34% всходов дуба; в сосняке на подобных участках, занимающих 15% общей площади, - 35% всходов сосны. Высокая всхожесть древесных пород на перерытых грызунами участках наиболее выражена при сомкнутости крон древесного полога 0,5-0,6 и ниже. На кучках земли, выброшенной кротами, повышается грунтовая всхожесть дуба, клена, осины, березы и других пород. Порой кабанов на отдельных обширных участках древостоев за осенне-зимний период часто бывают сплошными. Оценка их зависит от многих обстоятельств, в том числе и типа леса. В лесостепных дубравах втаптывание животными желудей и закатывание их под слой опада способствуют естественному лесовозобновлению, но при этом могут повреждаться корни подроста, выворачивается самосев прошлых лет; при повторных пороях в последующие годы (такие явления в дубравах обычны) пагубное воздействие на подрост и самосев может усугубляться. В ельниках возобновление идет преимущественно по кабаньим пороям, так как животные уничтожают толстый моховой покров, мешающий прорастанию легких семян, в том числе и ели. Здесь повторные порой наблюдаются редко (в дубравах они стимулируются ежегодным опадом созревших желудей). Кабаньи порой, ворошение подстилки оленями при питании желудями всегда благоприятны для древесных пород, имеющих мелкие и легкие семена (береза, осина, ель, сосна, липа, ясень, клен). Это способствует подчас естественной смене широколиственных пород елью, а дубраво-буковых древостоев (где запас желудей и буковых орешков нередко регулярно поедается животными) березовыми.