Глава 8. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЗВЕРЕЙ И ПТИЦ - ПОТРЕБИТЕЛЕЙ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ
8.1 ПИТАТЕЛЬНОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ И ТИПЫ ИХ ПОВРЕЖДЕНИЙ
Потребление вегетативных органов растений - широко распространенная форма питания лесных животных. Установлено, что наибольшее количество питательных веществ содержится в верхушечных почках, а с увеличением толщины побегов уменьшается их общая питательность. По наблюдениям Д.В. Владышевского (1980), в теплое время года, питаясь зелеными частями растений, животные также отдают предпочтение их терминальным частям. Наличие на вегетативной части растений генеративных органов, и в первую очередь мужских (сережки осины, березы, лещины и др.), существенно увеличивает их питательность по причине высокой пищевой ценности пыльцы, которая содержит полный набор элементов, необходимых для существования животных. Привлекательность сосновых ветвей как корма особенно велика на лесосеменных плантациях, где формируется обычно развитая крона и для регулирования плодоношения применяются удобрения.
Исследуя процессы кормодобывания птиц и зверей в условиях леса, Д.В. Владышевский установил, что угнетенный под пологом древостоя подрост представляет незначительную кормовую ценность. В первую очередь используются наиболее развитые побеги. На зарастающих же вырубках побеги оптимально доступны и благодаря хорошему развитию обладают повышенной кормовой ценностью. Видимо, в этом заключается и одна из сторон повышенной привлекательности лесных культур для животных. Укороченные побеги, развивающиеся из спящих почек, поедаются неохотно, а случаи, когда копытные отдают предпочтение боковым побегам, наблюдаются, по мнению Владышевского, исключительно редко.
Установленные закономерности питательной ценности вегетативных органов позволяют осмыслить причину поведения животных, которые нередко строго следуют по строчке рядка, скажем, сосенок, скусывая почти подряд все верхушечные побеги («подстригают»). Таким образом уже с первого посещения и в короткий срок они приводят посадки в полную негодность. Лишь крайнее истощение кормовой базы заставляет животных возвращаться к повторному питанию ранее поврежденными растениями.
Наблюдаются следующие основные формы повреждения растений:
ь скусывание почек, вершин побегов, хвои и листьев;
ь обгладывание (сдирание) коры, в том числе рогами;
ь заламывание центральных и боковых ветвей, а также стволиков подлеска и подроста, в том числе лесных культур, до возраста жердняка;
ь вытаптывание всходов и молодых посадок;
ь пригибание деревьев телом с целью скусывания побегов и обгладывание участков с молодой и тонкой корой.
Независимо от категории повреждений древесные растения обычно теряют товарную ценность (наблюдаются вильчатость ствола, многовершинность, кустистость кроны, образование гнилевых и других болезней на местах повреждений, сухобочин и т.д.), при этом снижается общее санитарное состояние древостоя, активизируются процессы его деградации за счет массового размножения лесных насекомых-фитофагов, вспышек фитозаболеваний и т.д., а при повторных массовых повреждениях наступают полное прекращение их роста и отмирание.
8.2 ВЛИЯНИЕ КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ НА ДРЕВОСТОЙ
Актуальность лесохозяйственного аспекта этой проблемы продолжает неуклонно возрастать, так как копытные животные ежегодно уничтожают сотни тысяч гектаров культур древесных пород.
Лось признается в настоящее время фоновым зверем. Анализируя многочисленные фактические материалы, Я.С. Русанов и Л.И. Сорокина пришли к выводу, что численность лосей за 30 лет увеличилась по Российской Федерации не менее чем в 2,5 раза, норма добычи этого зверя в последние годы составляет примерно 10% общей величины поголовья, т.е. соответствует биологическим нормам ежегодного изъятия. В этих условиях численность зверя давно должна была бы стабилизироваться, но этого не происходит, а продолжается вопреки всему ее рост. Делается вывод, что лосей практически больше, чем принято считать. Это безусловно верно и характерно также и для других видов копытных животных. По данным упомянутых исследователей, в 1952-1956 гг. граница сильно и средне поврежденных насаждений находилась на уровне 10% поврежденных стволов; в 1963 - 1965 гг. ее пришлось отодвинуть до 50%, в конце 1960 - начале 1970-х гг. - до 100%. С тех пор производится ежегодное массовое списание площадей лесных культур, и в первую очередь сосновых.
Одной из первопричин такого бурного роста численности лосей многие авторы считают широко проводимые охранные и биотехнические мероприятия. При широко организованной охране и искусственной подкормке копытных происходит больший, чем мог быть в естественных условиях, рост численности. Кормовой пресс животных на угодья неуклонно возрастает, и результатом его становится чрезмерное истощение запасов зимних кормов. Интенсивная подкормка лишь усугубляет несоответствие между численностью животных и кормностью их угодий. Закономерности этого процесса рассмотрены в работах П.Ф. Казневского, В.Г. Мишнева, В.Г. Чеснокова и др.
В условиях естественных лесов, как это убедительно показано Д.В. Владышевским на примере Нижнего Приангарья и рядом авторов по другим регионам, лось не оказывает сколько-нибудь значительного отрицательного влияния на лесные биогеоценозы. Даже в пределах площадей зимовки лосей такие предпочитаемые ими древесные и кустарниковые породы, как ива, осина и рябина, отмирают в пределах соответственно не более 2-18%, а использование побегов с отмиранием растений на нерегулярно посещаемой площади - не выше 1%. В Вятской области лоси интенсивно повреждают малоценные лиственные породы и только во вторую половину зимы, после использования предпочитаемых кормов, - сосну. Среднее количество изымаемого в подобных условиях корма колеблется, как уже отмечалось, в пределах 6-8 %.
Хорошо известное пристрастие лосей к прибрежным и заболоченным пастбищам сохраняется теперь уже не повсеместно, а в ряде регионов, в том числе и в Центральной лесостепи, имеет место лишь отчасти, и то в летнее время. В зимний период происходит их концентрация на участках лесных культур первого класса возраста. Питание сосной стало типичным, и можно говорить об образовании особой «сосновой» популяции лосей, для которых сосновые культуры становятся более чем статьей питания.
Переход на питание хвойными породами в затрудненных условиях добывания корма или при истощении пастбищ связан с возможностью обеспечения положительного энергетического баланса в организме животного. Таким образом, лось стал повреждать и только что созданные еловые посадки, и быстрорастущие породы. Ель теперь заняла прочное место в зимних кормах лося почти повсеместно, тогда как еще совсем недавно относилась к группе практически не повреждаемых. Все это - следствие увеличения численности копытных, общего истощения кормовых угодий из-за длительного превышения нормы оптимальной их численности. В настоящее время лоси уже отдают предпочтение хотя и менее ценным и неудобным для жировки, но еще сохранившим запасы кормов угодьям. Теперь они массово концентрируются в чистых высокосомкнутых молодняках сосны и ели, т.е. в угодьях, жировать в которых раньше избегали.
Характерной является концентрация лосей на небольших по площади участках по краям лесных массивов, что диктуется уровнем снежного покрова, запасами кормов и часто близостью мест расположенных вне леса жировок (сельхозугодий). В районах, где чрезмерная численность лося сохраняется более 20 лет (например, Приокские боры; лесхозы, граничащие с заповедниками и видовыми заказниками Воронежской обл. и т.д.), попытки восстановить лес посадкой лесных культур не дают результатов. Культуры сохраняются максимум до 8 лет, а основная их гибель происходит уже в 6-7 лет.
Олени в отношении биоценотического значения и лесохозяйственной роли в условиях естественного леса немногим отличаются от лосей. В теплое время года они поедают побеги лиственных пород, зимой предпочитают осину, иву, ежевику, рябину, бересклет, ясень. Интенсивность повреждения выше по опушкам, т.е. в травяных типах леса (именно в местах летней кормежки). В рацион зимнего питания входят и хвойные, среди которых на первом месте пихта. К неохотно поедаемым относятся бук, ель, лещина, что обеспечивает их преобладание на зарастающих вырубках в местах жировки оленей. По данным А. Н. Зырянова, усыхание предпочитаемых кормов марала в заповеднике «Столбы» по основным его кормовым породам следующее: осина - 30-40%, рябина - 36, кизильник - 20, смородина красная 15, акация желтая - 10, жимолость - 5%, т.е. может считаться незначительным.
Утверждение о том, что основные повреждения лесным культурам наносят лоси, а олени и косули только дополняют его, справедливо. Там же, где численность последних достаточно высока, по своей вредности они мало чем уступают лосю. В условиях очень высокой, практически не регулируемой искусственно, численности (в Хоперском и Воронежском заповедниках) олени отрицательно влияют на состояние напочвенного покрова, подлеска и лесовозобновление в целом (Е.М. Синицын, Т.Е. Протоклитова). Зафиксированы единичные случаи вытаптывания лесных культур северными оленями, например в Архангельской области. Лесоводы Финляндии с вредной деятельностью северных оленей сталкиваются намного чаще.
Косуля в кормовом рационе имеет осину, ивы, березу и только при их явном недостатке начинает интенсивно использовать сосну. В условиях Карпат предпочитаемые породы меняются в зависимости от высотной зональности: в равнинных лесах предпочтение отдается ежевике, клену остролистному, явору; в нижней части склонов - ежевике, осине, ели, пихте; в горных лесах - пихте, ежевике, явору, ели, бузине красной.
Вредная деятельность косули сконцентрирована в лесных массивах западных областей европейской части, но с истощением кормовой базы проявляется на более восточных территориях. Так, в Шиповом лесу (Воронежская область) она является одним из факторов, сдерживающих восстановление дубрав посадкой. В смешанных культурах дуба летнего, красного и пихты сильнее повреждается дуб красный (на 90%). Даже однократное повреждение косулей центрального побега на дубе красном снижает прирост в высоту до 45% (в 5-летнем возрасте он отстает по высоте на 60 см), что очень быстро переводит его в подчиненное положение и ведет к полной гибели. Таким образом, в смешанных культурах косуля может быть одним из основных факторов, определяющих отклонение от проектируемого состава.
Кабан основной вред наносит истреблением посевов желудей, орехов, косточковых фруктовых деревьев. Посевы он истребляет главным образом весной, но в отдельных случаях осенью и зимой. Только по этой причине многие лесхозы вынуждены перейти от посева дуба к его посадке. В годы неурожая желудей кабаны способны поедать корни сосны, граба, ясеня, березы, ели, рябины, а также ветви липы, дуба, граба и осины. Вред, наносимый древостоям, возрастает, а питание кабанов ветвями, корой и корнями деревьев животных не спасает, быстро приводя их к истощению и гибели.
Повреждение сайгаками древесно-кустарниковых пород отмечено в Астраханской, Волгоградской областях и Ставропольском крае. Заключается оно в объедании листвы, почек, побегов древесных и кустарниковых растений, а также вытаптывании лесных посадок (лесных культур) 1-3-летнего возраста. Сайгаки и зимой, и летом питаются главным образом злаками и разнотравьем, переход их на древесно-кустарниковый корм возможен лишь эпизодически, т.е. преимущественно в периоды бескормицы, связанной с высоким снежным покровом. Чаще других страдают участки полезащитных полос и насаждения на островах поймы Волги.
Обобщая лесохозяйственную роль копытных животных, можно сделать следующие выводы:
1. Повреждения центрального побега снижают прирост в высоту, увеличивая период доступности растений для копытных. Многократно объедаемые молодые деревца существенно отстают в росте от неохотно поедаемых, попадают под их полог и оказываются в числе «обреченных».
2. По темпам отпада выделяются осина, дуб, ясень, клен, т.е. светолюбивые породы.
3. По мере повышения сомкнутости верхнего яруса древостоев устойчивость растений к повреждению копытными заметно снижается.
4. Лесные кустарники (подлесок) приспособлены к произрастанию под пологом древостоя и гибнут от зоогенного воздействия только в случае крайнего перенаселения биотона животными.
5. В условиях таежных лесов Сибири (травянистые леса) деревья и кустарники длительное время произрастают в разреженном состоянии, для них повреждения копытными животными не имеют существенного значения, поскольку отсутствует конкуренция в древесном пологе.
6. Выборочные рубки, обеспечивающие сохранение и развитие подроста и подлеска, создают благоприятные условия для питания копытных.
7. По мере усиления пресса копытных на кормовые пастбища ведущей кормовой породой в настоящее время становится сосна. Она стала входить в число зимних кормов оленя и даже косули. Ель также становится все более обычной кормовой породой для копытных животных.