8. Копытные животные расширяют свою кормовую обеспеченность за счет освоения все новых древесных и кустарниковых пород, увеличивая сферу своего влияния на древесную и кустарниковую растительность по высоте. За 30-летний период косуля увеличила максимальную высоту массового добывания корма от 1,0 до 1,5 м; благородный олень - от 1,5 до 2,5 м, а лось - от 2,2 до 3,5-4,0 м.
9. Цикличность численности копытных с биоценотических позиций может рассматриваться как положительное явление. В период депрессии животных подрост древесных пород успевает «уйти от морды зверя». В этом отношении требуется лишь правильная синхронизация динамики численности животных и фаз развития древостоя.
10. В древостоях от 30-летнего возраста до возраста рубки включительно в зоне лесовосстановления способом лесных культур повреждение подроста копытными может быть вполне допустимо, так как на смену отмирающим экземплярам регулярно появляется новый самосев, обеспечивающий дальнейшее поддержание кормности угодий. Однако нежелательно допускать уничтожения подлеска по той причине, что погибают не только молодаю, но и старые его экземпляры и цепь естественного его возобновления может прерваться. Древостой, лишенные подлеска, в соответствующих типах леса могут снизить биологическую сопротивляемость и, как следствие этого, продуктивность.
11. Переиспользование зимних пастбищ - одна из основных причин отрицательного влияния копытных животных на лесную растительность.
12. В границах лесоэкономических зон Российской Федерации Я.С. Русанов и Л.И. Сорокина группируют области по показателям поврежденности копытными животными следующим образом:
район со сплошными повреждениями лесов (Смоленская, Калужская, Московская, Ярославская, Орловская, Тульская, Липецкая, Тамбовская, Пензенская, Ульяновская, Куйбышевская, Оренбургская, Саратовская и Волгоградская области, Татарстан);
район прогрессирующих повреждений (Ленинградская, Псковская, Новгородская, Тверская, Брянская, Курская, Белгородская, Воронежская, Ростовская, Владимирская, Ивановская области, края и республики Предкавказья, Удмуртия и Башкортостан);
район стабильных повреждений (Мурманская, Архангельская, Вологодская, Костромская, Вятская, Нижегородская, Пермская, Свердловская, Челябинская, Курганская, Омская, Новосибирская, Кемеровская, Тюменская области, Алтайский край, Республики Карелия, Марий-Эл, Чувашия и Мордовия);
район слабых локальных повреждений (вся остальная территория Российской Федерации).
Деятельность диких копытных животных-дендрофагов в условиях несогласованного ведения лесного и охотничьего хозяйств из года в год приводит к ухудшению кормности лесных угодий и обостряет проблему «леса и копытных животных».
8.3 ВЛИЯНИЕ ГРЫЗУНОВ НА ЛЕСНЫЕ ДРЕВОСТОИ
Вегетативные органы растений широко используют зайцы и грызуны: мыши, полевки, белки. Как уже отмечалось, питательность древесных ветвей и побегов не уступает луговому сену и является наибольшей именно зимой.
Особенности зимнего питания зверей и птиц вегетативными органами растений достаточно полно отражены в работах профессора Г.А. Новикова и ряда других авторов.
Мыши и полевки существуют и зимой, и летом в основном за счет растений нижнего яруса леса и напочвенного покрова. Зимой они, как и другие фитофаги, ограничиваются преимущественно вегетативными частями, при этом существенно сокращается видовой состав поедаемых растений, меняются акценты в интенсивности их использования. Территория питания в зимних условиях обычно ограничена, и это особенно характерно для мелких грызунов, которые порой очень интенсивно повреждают растительность на небольших участках. Г.А. Новиков такие участки сравнивает с «миниатюрными пожарищами». Полевки сильно, до самой поверхности снега обгладывают кору различных кустарников, подроста, делая нашествия и на молодые лесные культуры. У обгрызаемых еловых побегов они съедают также почки и молодую хвою. В дубравах мышевидные грызуны поедают листья 30 древесных и кустарниковых пород. Наиболее ощутимо повреждаются вегетативные органы растений в годы массовых размножений грызунов, следующие обычно вслед за обильным плодоношением Древостоев. В такие годы мыши и полевки способны полностью уничтожить самосев древесных пород, посевы в питомниках, отдельные участки лесных культур. Нередко интенсивно повреждаются интродуценты и акклиматизируемые породы на опытных участках, с которыми ранее грызуны в конкретных условиях не сталкивались.
Летяги более широко питаются прикамбиалъными частями веток, почками лиственных пород, ольховыми и березовыми сережками и даже хвоей сосны. Их основным осенне-зимним кормом являются сережки березы и ольхи, причем этот грызун даже делает запасы веток с сережками, помещая их в дуплах или в других укрытиях.
Б условиях полезащитных лесных полос наряду с другими грызунами ощутимо проявляется вредная деятельность малых сусликов, от которых страдают посевы дуба в возрасте одного - двух лет.
Зайцы (русак и беляк) уничтожают побега с почками, повреждают кору, луб и камбий деревьев. Список используемых зайцами древесных пород еще обширнее, чем у мышевидных грызунов, и достигает 50 наименований только в дубравах. Роль древесных пород в питании зайцев отличается по регионам и зависит от их состава и обилия, но все же активнее зайцы повреждают породы из числа лесообразующих.
Заяц-русак способен массово повреждать кустарники по островам, а также древесный подрост вдоль опушек. Так, русаки охотно обгладывают побеги сосны, дуба, чередуя их с другими древесными растениями и травами. Беляк - специализированный дендро-фаг, но существенного влияния на древесную растительность вид не имеет, за исключением отдельных моментов, когда его численность достигает очень значительных размеров. Зайцы-беляки активно используют в пищу сережки берез, генеративные почки ивы и осины, поваленных при снеголомах.
Как вынужденное следует рассматривать питание белок цветочными и даже вегетативными почками. В неурожайные годы, например, под отдельными деревьями ели, обильно заложившими цветочные почки, можно обнаружить сплошной ковер из веточек (до 400 побегов на 1 м2), отработанных белкой.
Из других лесных животных активными потребителями вегетативных органов растений являются куриные птицы. Тетерева склевывают и общипывают почки хвойных и лиственных пород. Чаще всего их можно встретить в желудках и зобах птиц весной. «Озимь» (женские соцветия в виде небольших шишечек на вершинах побегов) кедра зимой поедают глухари, а «озимь» сосны - тетерева. У одного тетерева в туго набитом зобу оказалось 70 г растительной массы, включающей 277 шишечек.
Специализированным потребителем хвои является глухарь, который нередко тяготеет к отдельным излюбленным деревьям, сильно изреживая их крону. Скусыванием верхушечных почек на 2-3-летних культурах сосны глухарь способен нанести значительный ущерб.
Рябчик зимой предпочитает питаться сережками березы, почками осины, рябины, ивы и других лиственных пород, используя их по существу в незначительных количествах. Так, по данным Б.А. Михайловского, потребление рябчиком концевых побегов лещины и березы исчислялось в пределах 1 %, а их сережек - 2-6 %.
В период всхода лесных семян и роста первых листков наблюдается их общипывание сойками и голубями.
Общая оценка биоценотической роли грызунов заключается в поддержании популяций хищных птиц и млекопитающих, которые являются амортизаторами численности всех видов своих жертв, препятствующими чрезвычайному размножению отдельных видов (Королькова Г.Е., 1975).
Грызущая деятельность бобров нередко имеет огромный размах и буквально преобразует пойменные биогеоценозы. В течение нескольких лет в местах поселений бобры способны полностью уничтожить осину, существенно снизить запасы ивы, березы и даже дуба. Увеличение вследствие этого освещенности, изменение гидрорежима почв приводят к возрастанию травянистой фитомассы в 2 раза и более. Крупные деревья в осветленной полосе берега сменяют густой подрост и подлесок, обеспечивающие бобров веточным кормом. Мелководья зарастают тростником, рогозом, озерным камышом, стрелосистом, сусаком зонтичным и т.д. Все это существенно сказывается и на общем состоянии животного компонента пойменных и прирусловых биоценозов.
Глава 9. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЗВЕРЕЙ И ПТИЦ - ПОТРЕБИТЕЛЕЙ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ
Животные получают необходимые углеводы только из крахмала и Сахаров, а азотистые соединения - из белковых веществ. И те и другие в наибольшем количестве содержатся в плодах и семенах древесных, кустарниковых и травянистых растений. Семеноядные птицы и звери (капрофаги) в лесных биогеоценозах составляют многочисленную и разнообразнейшую группу, основная биоценотическая функция которой прямо связана с лесовосстановлением.
Лесные древесные породы и кустарники по типу распространения семян подразделяются следующим образом;
анемохоры - породы, семена которых распространяются с помощью ветра (ивы, осины, березы, некоторые клены и вязы и т.д.); Для них характерно ежегодное плодоношение;
эпизоохоры - породы с крупными тяжелыми плодами, распространяемыми животными (дуб, каштан, бук, грецкий орех, лещина, кедр и т.д.), отличающиеся периодичностью плодоношения,
Распространение диаспор (в частности, семян плодов и т.д.) животными носит название зоохории. Зоохория в свою очередь представлена синзоохорией - растаскиванием плодов и семян, эндозоохорией - распространением семян, прошедших пищеварительный тракт животных.
Жизнеспособность семян, прошедших пищеварительный тракт, сохраняется на 75-92%, а их грунтовая всхожесть по сравнению с опавшими даже возрастает. Эндозоохория связана преимущественно с деятельностью мелких птиц (славок, дроздов, свиристелей), а также со слабой мускулатурой желудка хищных (медведя, лисицы) и некоторых копытных (кабана) млекопитающих и обеспечивает распространение деревьев и кустарников - спутников главных лесообразуюших пород (рябины и т.п.). В целом эндозоохория приводит к агрегированному распределению семян.
Синзоохория в лесных условиях связана с растаскиванием и запасанием грызунами и птицами плодов и семян главных лесообразующих пород (кедра, дуба, бука, ели и т.д.) и некоторых их спутников (лещины). Характерно, что лишь небольшая доля растаскиваемых семян может дать в последующем всходы, так как основная масса их используется животными. Породы, расселяющиеся путем синзоохории, отличаются долголетием и способностью их подроста длительное время существовать в условиях значительного затенения. Для таких лесообразующих пород свойственны обширный ареал и чистые по составу древостой.
В большинстве случаев плоды и семена животные съедают целиком или же повреждают, после чего они теряют жизнеспособность. Исключение составляют лишь те семена, у которых зародыш и эндосперм защищены прочной оболочкой.
9.1 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОТНЫМИ ПЛОДОВ ДУБА И СЕМЯН ЕГО СПУТНИКОВ
Тонкая оболочка желудей (14-18% от общей массы) позволяет животным при минимальной затрате энергии получать высококачественное вещество. Масса желудей достаточно велика, но в то же время характеризуется высокой изменчивостью (1 тыс. желудей весит от 2,9 до 8,0 кг).
Потребляют желуди слепыш, белка, лесная соня, благородный олень, косуля, кабан, барсук, енотовидная собака и даже лисица; массово их повреждают мышевидные грызуны, а из птиц - сойка, галка, ворона, грач, поползень, вяхирь, средний и большой пестрые дятлы, глухарь, рябчик и др.
Рыжие лесные и подземные полевки, желтогорлые и лесные мыши поедают желуди задолго до их полного созревания - используются раноопадаюшие мелкие и поврежденные вредителями и болезнями экземпляры, т. е. идет их почти полная утилизация. Желуди дуба имеют большое значение в питании мышей, особенно желтогорлой.
Многочисленные виды мышевидных грызунов помимо желудей дуба и орехов лещины охотно поедают также семена липы, ильмовых, кленов, ясеня, а в неурожайные годы довольствуются семенами трав. Годовые колебания численности мышевидных грызунов обусловлены наличием семенных кормов. Увеличение численности желтогорлой мыши нередко начинается уже к осени урожайного года, а полевки - и в годы неурожая желудей.
Сойка также относится к активным потребителям желудей. Значительную часть урожая она собирает прямо с ветвей, а упавшие на лесную подстилку желуди растаскивает и прячет по всему лесу. В период заготовки желудей сойки поедают их в значительных количествах прямо под плодоносящими дубами, о чем свидетельствуют многочисленные оболочки расклеванных ими желудей. В начале зимы сойки активно роются в опавших листьях под плодоносящими деревьями и кормятся найденными там желудями. К приготовленным запасам она приступает при установлении стабильного снежного покрова.