РАЗДЕЛ IV. ПОВЕДЕНИЕ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ
ГЛАВА 12. ВРОЖДЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ПОВЕДЕНИЯ. МЕСТО РАССУДОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ПОВЕДЕНИИ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ
Глубоко познать общую биологию, физиологию, экологию и морфологию животных невозможно без понимания особенностей и закономерностей их поведения. Прикладная сторона этих знаний не менее значима, так как позволяет приблизиться к решению многих практических проблем лесоводства, лесовосстановления, защиты леса, охотоведения, доместикации животных и охраны природы.
К врожденным (наследственным) элементам поведения, входящим в генетический код животных, относятся: отдергивание конечности при болевом воздействии; моргание глаза при приближении постороннего предмета; раскрывание рта и акт дефекации у птенцов; суточная ритмика поведения; сосательные движения губ млекопитающих и т.д. Цепи этих простых поведенческих реакций (типа безусловных рефлексов) образуют более сложные реакции, которые принято называть инстинктами (например, инстинкт гнездостроения, сохранения потомства и т.д.). Ч. Дарвин первым предложил определение инстинкта, основанное на объективном анализе поведения животного. Он трактовал инстинкты как сложные рефлексы, сформированные из отдельных поведенческих элементов, которые могут наследоваться и, значит, являются продуктами естественного отбора, эволюционирующими вместе с другими аспектами жизни животного.
Инстинктивное поведение - видовой признак, и сформулировано оно на основе комплексов фиксированных действий, которые запускаются специфическими сигналами-раздражителями. Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор действует на него точно так же, как он действует на другие генетически детерминированные признаки. Всякое поведение, имеющее адаптивный характер, должно быть инстинктивным в отличие от поведения, которое приобретается путем обучения и на которое не действует естественный отбор. Таким образом, термин «инстинкт» трактуется как сложная система прирожденных и бессознательных полезных действий животного, которые выражаются в поведении его при определенных условиях. И все же понятие инстинкта, как отмечают в настоящее время многие зарубежные авторы, отличается некоторой неопределенностью, и единого мнения по его объему не существует, так как в поведении животных врожденное и приобретенное переплетаются сложнейшим образом (Мак-Фарленд Д., 1988).
Рефлексы - это все протекающие в организме при непрерывном участии нервной системы процессы, которые возникают в ответ на раздражения рецепторов (органов чувств). По мнению И.М. Сеченова, в широком понимании всякая детерминированная реакция независимо от ее сложности может быть названа рефлекторной. Рефлексы, присущие организму с момента его рождения, называются безусловными (рассмотрены выше). Условные рефлексы возникают в течение жизни организма на базе безусловных рефлексов и вырабатываются благодаря формированию временных связей при обязательном участии коры больших полушарий.
Работы И.П. Павлова и его учеников по изучению условных рефлексов оказали значительное влияние на развитие науки о поведении животных. Экспериментально было установлено, что приобретенные элементы поведения в отличие от врожденных быстро возникают в случае необходимости и часто так же быстро угасают, когда необходимость в них пропадает. Биологическая ценность этого приспособления заключается в возможности организма оперативно реагировать на постоянно меняющиеся условия существования.
К.Лоренц обогатил экологическую науку изучением социальных отношений у животных и, в частности, явления импринтинга (запечатление некоторых свойств среды, в ходе которого животное узнает об определенных особенностях родителей, братьев, сестер или местообитания). Импринтинг может повлиять на будущий выбор местообитания, ухаживание и общественное поведение животного, К. Лоренц утверждал, что импринтинг в отличие от обычного обучения происходит лишь на определенной стадии развития животного и является необратимым. Поведение, демонстрирующее результат импринтирования, является врожденным, тогда как узнавание объекта импринтирования не имеет врожденной основы. Молодое животное становится импринтированным на любой движущийся объект, который оно увидит в определенный период своего развития, и будет соответствующим образом направлять на него свое сыновнее, половое и социальное поведение.
С биологической точки зрения импринтинг является той первичной связью между новорожденными и родителями, которая как бы замыкает цепь превращений, имевших место в эмбриональном периоде, и позволяет животному быстро реализовать уже сформированные в эмбриогенезе механизмы реагирования и адаптации к биотическим и абиотическим факторам внешней среды. Таким образом, импринтинг имеет много общего с обычным условно-рефлекторным обучением и важен для развития способности распознавать близких родственников, что предупреждает близкородственные спаривания.
На наличие у высших животных элементов разума, рассудочной деятельности указывали многие исследователи. Уже более 100 лет назад Ч. Дарвин пришел к выводу, что высшие животные, как и человек, обладают памятью, воображением, ассоциацией представлений и разумом. И.П. Павлов, отрицая антропоморфизм (равенство между психикой человека и животных), утверждал, что рефлекс есть явление не только физиологическое, но и психическое. Эволюцию поведения позвоночных животных в соответствии с морфофизиологическими изменениями их центральной нервной системы А.Н. Северцев видел в направлении прогрессивного развития психики «разумного типа», т.е. наследственно не фиксированных действий. Б.П. Мантейфель показал, что в основе опосредованного обучения животных друг от друга, передачи навыков от более опытных особей популяции к менее опытным лежит всевозрастающая способность к подражанию и запоминанию. Это обучение охватывает широкие области жизни: питание и добывание корма, защиту от врагов, ориентацию, некоторые сигналы, полет и др. Опосредованное обучение создает возможность популяционного накопления информации и передачи ее от поколения к поколению. Именно в человеческом обществе групповое обучение и сигнальная преемственность скачкообразно перешли на новый уровень - культурной и социальной преемственности. «Исследовательская» деятельность птиц и млекопитающих имеет массу примеров, которые подтверждают ее направленность на увеличение количества получаемой животными информации, что ведет к определенному повышению их интеллекта.
Таким образом, у позвоночных животных на базе их общения, коллективных действий, постоянного контакта поколений, усложнения временных связей и опосредованного обучения (с соответствующими изменениями головного мозга) возникают элементы рассудочной деятельности, способность к обобщениям ситуаций, абстрагированию, предугадыванию событий, экстраполяции (Б.П. Мантейфель, 1980).
Поведение животных, связанное с человеком и его хозяйственной деятельностью, С.А. Корытин называет антропогенным поведением. Проявление приобретенных и врожденных элементов поведения этот же автор объединяет в понятие «повадки диких животных».
Глава 13. ПОВАДКИ ДИКИХ ЗВЕРЕЙ. ПОВЕДЕНИЕ ПРЕСЛЕДУЕМОГО ЗВЕРЯ
Лесные животные, помимо их функциональной роли в лесных биогеоценозах, являются предметом второй по биомассе и значению недревесной продукции леса, активно используемой человеком. Поэтому глубокое знание и понимание их повадок в связи с воздействием антропогенного фактора необходимо лесоводам для оптимального формирования лесных биогеоценозов, при лесовосстановлении, научной организации комплексной эксплуатации лесов и природоохранной деятельности.
В основу излагаемого раздела положены результаты исследований поведения животных С.А. Корытина.
Любой интерес к зверю, будь то охота, изучение, фотографирование и т.д., обязательно связан с его преследованием. При этом человек может выполнять эти работы один, с помощью собаки, а также используя различные виды транспорта. Влияние транспорта на зверей и их ответная реакция в связи с освоением лесных пространств становятся все более и более обычными в наших условиях и представляют еще и самостоятельную проблему.
Реакция на средства сухопутного транспорта. В отношении диких животных к сухопутным транспортным средствам прослеживается широкий набор вариантов реагирования - от панического страха до полного бесстрашия, игровой, пищевой и даже половой заинтересованности. Выделяют следующие типы реакции: безразличную, пассивно-оборонительную, паническую, ориентировочно-исследовательскую, пользовательную и агрессивную.
К идущему человеку или даже всаднику звери относятся с большей осторожностью, чем к движущемуся транспорту. Они свыкаются с грохотом транспортных средств, не приносящим им конкретного вреда, поэтому убежища нередко располагаются в непосредственной близости от дорог, под мостами, в том числе и железнодорожными. Звери пугаются не самой автомашины, а скорее изменений в ее поведении (торможение, остановка, движение в сторону животного). Реакция животных зависит также от цвета и формы транспортного средства. Самцы большинства видов относятся к автотранспорту менее осторожно, чем самки. Молодняк чаще, чем взрослые, затаивается и гибнет. Реакция на транспорт подвержена сезонным изменениям, а также зависит от эмоционального состояния зверя в момент встречи с ним. Осторожность понижается в брачный период, в процессе добывания корма, массовых миграций и т.д.
Подвоз на транспорте подкормки, регулярная раздача пассажирами корма приводят к потере страха перед машинами, а нередко звери, пытаясь проникнуть в машину, своими действиями как бы стимулируют получение корма. Под пользователъной реакцией понимается заинтересованное отношение животного, когда оно извлекает из самой машины, ее положения и движения какую-либо пользу.
Агрессивное отношение к автомашине, преследование и повреждения ее свойственны обычно крупным и сильным животным. Агрессивность выражается демонстрацией угрозы, боданием, ударами копытами, у хищников - злобным рычанием, хватанием зубами и прыжками на машину. Машины, имеющие возможность двигаться без дороги (в условиях леса это вездеходы, техника по посадке и уходу за лесными культурами, трелевочная техника и др.), застают зверей в привычных местах их жизни, что уменьшает у них чувство опасности, а, следовательно, приводит к гибели и травматизму. В процессе таких работ в лесу необходима особая осторожность.
Много животных погибает на автострадах. Максимум столкновений приходится на вечерние и ночные часы. Часто животные стремятся обогнать движущуюся машину и пересечь ей дорогу. Биологический смысл повадки лезть под колеса С.А. Корытин видит в свойственном быстро бегающим животным стремлении соревноваться друг с другом. Пересекая дорогу, животное как бы предлагает бежать за ним.
Длительное преследование на машине может привести к гибели загоняемых животных, что часто случается при беге «до отказа» у волков, многих копытных и др. Спасаясь от машины, зверь стремится бежать к укрытию (оврагу, зарослям, кочкарнику и т.д.), которое затрудняет или делает невозможным ее передвижение. При этом животные нередко опорожняют кишечник и мочевой пузырь, а также желудок, срыгивая пищу. Арсенал повадок животных, противопоставляемый хищнику-преследователю, сходен с применяемым при бегстве от автомашины.
Полное равнодушие к автотранспорту вырабатывается у ряда тщательно охраняемых диких животных, а также обитающих на заповедных территориях по той же адаптивной схеме, которая имеет место по отношению к домашним животным. Дикие животные медленно адаптируются к сухопутному транспорту, однако вырабатывающиеся у них приспособления все же пока не компенсируют ущерб от него.
Реакция на средства воздушного транспорта. Применение авиации в лесном и охотничьем хозяйстве (авиационное патрулирование лесов, авиатаксация и авиафотосъемка, авиаучет животных, охота с самолетов и вертолетов и т.д.) расширяется с каждым годом и не может не оказывать воздействия на поведение животных. Различают 5 видов реакций на летательные аппараты: паника, стремительное бегство, спокойное бегство, реакция без перемещения, отсутствие видимого реагирования.
С появлением самолета двигательная активность зверей увеличивается и всегда обратно пропорциональна расстоянию от самолета. Находясь в безвыходном положении (при прямой атаке), почти все крупные звери переходят к активной обороне. Олени подпрыгивают вверх, демонстрируя рога, волк прыгает с оскаленными зубами, медведь встает на задние лапы с раскрытой пастью, росомаха и лисица принимают позу обороняющейся кошки или бросаются на спину с готовностью защищаться когтями, кабан-секач садится и щелкает клыками и т.д. Эти действия являются вариантами естественных приемов сопротивления нападению крупных хищных птиц.
В условиях леса животные, застигнутые приближением самолета на открытом пространстве (поляне, вырубке и пр.), проявляют большую осторожность, чем находящиеся под пологом древостоя. Последние часто затаиваются и остаются вне видимости с самолета. Благодаря затаиванию животных показатели их численности, установленные с помощью авиаучетов, бывают значительно (более чем на 50%) ниже показателей, полученных с помощью наземных методов. В лесных угодьях слабее других реагируют на вертолет лоси, а потому они часто и остаются незамеченными.
Реакция на средства водного транспорта. Жизнь лесных зверей так или иначе связана с водой, и их концентрация вдоль водоемов и водотоков с лесистыми берегами вполне естественна. Совершенно очевидно, что любой постоянный фактор беспокойства на реке или озере не может не вызвать у животных определенных реакций.
Полуводные животные (бобр, ондатра и др.) при появлении лодки уходят в воду и появляются, лишь когда минует опасность. Весельную лодку звери, находящиеся на берегу, подпускают ближе, чем моторную. Во время половодья сухопутные звери, застигнутые водой на островках суши, с приближением лодки кидаются в воду.
Типично водные животные при преследовании их на средствах водного транспорта прибегают к нырянию; сухопутные звери, преследуемые в воде, например во время переправы, наоборот, стремятся запрыгнуть или забраться в лодку. Так поступают бурые медведи, северные и другие олени, белки, горностай и т.д. Если нападение горностая на преследующего в лодке человека может только позабавить, то в случае с более крупным зверем, а тем более медведем, недалеко и до трагической ситуации (подобных примеров немало).
Не пуганые с лодки звери на берегу проявляют любопытство.
Реакция на преследование собакой. Способы спасения зверей от собаки разделяют на пассивные, активные и основанные на бегстве. К типично пассивным способам относится затаивание и каталепсия, характерные для видов, не способных к быстрому бегу. Некоторые собаки не трогают затаившихся животных и даже не облаивают их. И.П. Павлов рассматривал «животный гипноз» как самоохранительный рефлекс. Пассивные способы спасения почти никогда не встречаются в чистом виде. Уход в нору, затаивание всегда предваряются бегством или даже стычкой с преследователем.