2.2 Питание
Млекопитающие - гетеротрофы, т.е. не способны синтезировать питательные вещества из неорганических соединений и вынуждены поэтому жить либо за счет автотрофов, либо питаться разлагающимися остатками. Гетеротрофы окисляют органические соединения разной степени сложности. Всем зверям, как типично голозойным организмам, свойственно поедать твердые куски пищи, которые затем перевариваются и всасываются. К питательным веществам относятся углеводы, жиры, белки, вода, минеральные соли и витамины. Первые три группы веществ доставляют организму энергию; три последующие не являются источниками энергии, но в той же степени важны для поддержания жизни. Всосавшись в кишечнике пищевые вещества либо входят в состав новых тканевых элементов, либо окисляются, давая организму энергию.
Состав пищи разнообразен. Она может быть животного или растительного происхождения, добываться в различных жизненных средах (в воздухе, на поверхности земли, в толще почвы, на поверхности и в толще воды). По преобладающему виду пищи зверей можно разделить на плотоядных хищников и растительноядных, однако это в определенной степени условно, так как часто встречается смешанное питание. Удельное содержание тех или иных видов может существенно меняться в зависимости от условий местообитания, времени года и других причин. Получаемые вещества и энергию животные используют на рост, поддержание своего существования и размножение. Травоядные затрачивают существенную долю энергии на извлечение из пищи питательных веществ, поскольку в растениях содержится трудноперевариваемая клетчатка. Животная пища, состоящая из белков, жиров и углеводов, переваривается легче. Эффективность превращения пищи в ткани животного (ассимиляция) у травоядных намного ниже, чем у плотоядных.
Предполагается, что у древних млекопитающих в пище преобладали насекомые, черви, моллюски и другие беспозвоночные. Этот характер питания сохранили до настоящих дней представители наиболее примитивного отряда зверей - насекомоядные, собирающие свой корм с поверхности земли, на мелководьях и в неглубоких норах. Близкие к ним рукокрылые (летучие мыши) также насекомоядны. Насекомоядность в той или иной мере свойственна как хищным плотоядным, так и растительноядным млекопитающим. Хищники обнаруживают и филогенетическую близость к насекомоядным зверям.
Хищные звери добывают пишу в процессе охоты. Для них характерны три типа охоты: подстерегание добычи и скрадывание ее (кошачьи); сочетание скрадывания и отлова вдогонку (волк, лисица и др.); ловля добычи в норах, дуплах и гнездах (мелкие виды куньих и др.). Все виды хищников в той или иной степени специализированы на питании определенными массовыми видами или группами видов животных. Для многих из них основной корм составляют грызуны, дающие периодические вспышки массового размножения. Крупные хищники специализированы на питании копытными и т.д. Для хищников существенное значение имеют также растительные корма (семена, орехи, желуди, ягоды, почки и даже побеги растений), объем которых меняется в зависимости от сезона и местообитания. Так, у барсука повсеместно в летнем корме преобладают мышевидные грызуны и насекомые (примерно поровну), а в осеннем растительные корма полностью занимают место насекомых и составляют более 50%. То же можно отметить и в отношении енотовидной собаки, которая осенью прекращает питаться амфибиями, моллюсками, насекомыми и переходит на растительную пищу (до 70%) и мышевидных грызунов. Такой крупный хищник, как бурый медведь, очень часто длительное время кормится только ягодами, орехами, фруктами, а животную пищу добывает в виде исключения. Таким образом, всеядность в той или иной мере характерна для многих хищников. Типичную плотоядность сохранили только некоторые виды кошачьих, дельфины, белый медведь, большинство ластоногих, питающиеся исключительно рыбой. Полуводные хищники питаются амфибиями, грызунами, насекомыми. Падаль едят большинство плотоядных.
Растительноядные звери преобладают в лесных биогеоценозах. Среди них одни виды отдают предпочтение травянистым растениям, другие - побегам, семенам, ягодам и прочим частям и органам древесных и кустарниковых пород. Однако чаще одни и те же виды зверей чередуют растительные корма по сезонам года. Веточный корм и кора преобладают зимой и весной, трава и листья древесных растений - летом, семена и ягоды осенью. К типично травоядным можно отнести зверей открытых пространств; наземные лесные звери - скорее дендрофаги. В рационе многих семеноедов обычны вегетативные органы растений и даже насекомые. Мелкие грызуны (мышь-малютка и др.) летом в большей мере насекомоядны, чем зерноядны. Крысы нападают на других животных, т.е. прибегают к хищничеству, белки разоряют птичьи гнезда и т.д. Специализированных же плодоедов немного (обезьяны, крыланы), а из наших зверей к ним могут быть отнесены только сони. Характер питания в значительной степени определяет все морфологические и биологические особенности вида и даже тип поселения.
Приведенные данные говорят о большой широте кормовых приспособлений млекопитающих. Степень сезонной стабильности отдельных групп кормов определяет всю мозаичность питания лесных зверей. Разнообразие и стабильность летних кормов дают возможность успешно выкармливать потомство. Осенние обильные и калорийные корма обеспечивают все физиологические процессы подготовки к зимовке, в том числе и запасание жира. Набор зимних кормов более скуден, да и добыча их требует немалых энергозатрат, поэтому зачастую звери не получают необходимую зимнюю кормовую норму и голодают.
Рассмотрим значение минерального питания. В пище животных должно содержаться в виде минеральных солей около 15 химических элементов (хлорид натрия, калий, магний, фосфор, кальций, железо, медь, йод, марганец и др.). Непрерывная потеря минеральных солей с мочой, потом и экскрементами должна быть уравновешена поступлением такого же их количества с пищей. Натрий и хлор играют важную роль в поддержании осмотического баланса организма, калий и магний необходимы для мышечного сокращения, кальций и фосфор - главные компоненты костей, зубов, железо входит в состав гемоглобина и цитохромов. В связи с вышесказанным значение солонцов и других минеральных подкормок очень велико.
Из всех компонентов внешней среды вода наиболее важна для жизни. Она образует жидкую часть крови и лимфы; служит средой, в которой растворены другие вещества и происходят все химические реакции. Вода необходима в процессе пищеварения для расщепления углеводов, белков и жиров, способствует удалению из организма продуктов обмена, а также распределению и регуляции теплоты в организме: выделяясь в виде пота, она охлаждает поверхность тела. У млекопитающих развита способность к образованию мочи, гиперосмотичной по отношению к крови, и нет других внепочечных путей выделения солей, кроме как с потом. У мелких млекопитающих (мышевидных грызунов) испарения, с которым связано охлаждение тела, либо вообще нет, либо оно очень мало. Таким образом, млекопитающие теряют воду с испарением (в результате функций потовых желез и дыхания), выводят ее с фекалиями и в виде мочи. Наиболее интенсивным водным обменом обладают животные с активным обменом веществ. Эта потеря воды должна восполняться выпиваемой водой, водой пищи и водой, образующейся в процессе обмена веществ. Одно из условий жизни животных заключается в сохранении в тканях организма определенного количества воды. Потери ее, связанные с испарением, уменьшаются с помощью роговых чешуек, шерстного покрова тела. Потери воды с дыханием сокращаются за счет уменьшения локомоторной активности при высоких температурах и конденсации воды в более холодных носовых проходах. Вода удерживается и вследствие снижения количества вырабатываемой мочи. Приспособительные механизмы почек служат одинаково успешно как обитающим в пустыне млекопитающим, которым приходится долгое время обходиться без воды, так и полностью водным животным, питающимся организмами с высокой осмотической концентрацией.
Большая часть лесных зверей получает воду в сочных кормах и активно пьет ее. Жажда есть сложное ощущение, складывающееся под влиянием нескольких факторов, включающих стимуляцию мозговых осморепепторов, уровень общего обезвоживания тканей и степень сухости ротовой полости (Проссер Л., 1977). Без регулярного водопоя не могут обходиться крупные хищники, копытные животные, крупные грызуны и др. Количество воды, поглощаемой бобром в сутки, составляет около 33 % массы его тела, а некоторыми грызунами, обитающими в пустыне, - около 6 %. Однако некоторые живущие в пустыне звери (грызуны) не нуждаются в питьевой воде, так как им вполне достаточно воды, образующейся в процессе обмена веществ. В условиях же лесных биогеоценозов роль водоемов, пригодных для водопоя животных, огромна. Выводковые норы лисицы, например, обязательно располагаются вблизи верховых болот, ручьев, озер и речек. Звери активно используют временные водоемы с дождевой и талой водой, заполненные родниковой водой понижения (углубления) по дну оврагов и балок и т.п. Там, где нет естественных водоемов, их следует искусственно сооружать (расчищать родники, заилившиеся русла ручьев и т.д.).
2.3 Размножение
Размножающимся половым путем представителям класса млекопитающих свойственно внутреннее оплодотворение, живорождение (за исключением яйцекладущих), устройство для деторождения специальных (различной степени выраженности и сложности) гнезд, выкармливание новорожденных молоком и продолжительная забота о них. Живорождение и выкармливание детенышей молоком являются наиболее характерными признаками. Полное утробное развитие обусловлено появлением у млекопитающих плаценты. Развитие зародыша происходит в матке, и питание его осуществляется за счет материнского организма при помощи плаценты, поэтому детеныш рождается достаточно развитым. У плацентарных млекопитающих, в отличие от других позвоночных, яйца очень мелкие (до 0,2 мм в диаметре), не имеют белковой оболочки и практически полностью лишены желтка. Разнообразие особенностей условий жизни привело к образованию массы приспособлений в характере размножения. Это наглядно иллюстрируется на примере лесных зверей.
Продолжительность беременности и степень развитости новорожденных у лесных зверей разнообразны. Так, мышевидные грызуны, которые рождают детенышей в гнездах, специально устроенных в норах, дуплах стволов деревьев или траве, имеют очень короткую продолжительность беременности (не более 20-30 дней), а новорожденные у них беспомощные, голые, слепые, Короткая беременность свойственна и рождающим в норах видам собачьих (волку, лисице, енотовидной собаке). Наиболее продолжительно эмбриональное развитие у видов, рождающих детенышей на поверхности земли (у косули, лося), так как новорожденные в силу условий существования вынуждены уже в первые дни после появления на свет следовать за матерью.
Быстрота размножения разных видов млекопитающих связана с продолжительностью периода достижения половой зрелости, величиной промежутка между двумя рождениями, численностью выводка. Крупные звери достигают половой зрелости сравнительно поздно. Особенно скороспелы грызуны (полевки, лесная мышь и др.), для которых половая зрелость наступает в возрасте 2-3 месяцев.
Частота деторождения и величина выводка также различны. Большинство наших лесных зверей рожают ежегодно, и даже несколько раз в год. Особенной плодовитостью отличаются грызуны. Так, полевки дают в год 3-7 выводков по 2-10 детенышей в каждом. Если учесть, что половозрелыми они становятся в возрасте двух месяцев, то становится ясно, сколь быстро размножаются эти зверьки. Интенсивность размножения зверей зависит от продолжительности жизни и скорости отмирания особей данного вида. Долговечные виды размножаются медленнее. Скорость размножения существенно меняется по годам в связи с непостоянством условий жизни и зависит в первую очередь от состава кормов или их обилия в конкретной местности.
Среди млекопитающих встречаются как моногамные, так и полигамные виды. Полигамия (полигиния) - спаривание самца в брачный период со многими самками, моногамия - с одной самкой. Для рукокрылых характерна полиандрия (у одной самки несколько самцов). Полигамия - это такой исход борьбы полов, при котором выигрывают самцы (патриархат), а полиандрия - при котором выигрывают самки (матриархат). Моногамия представляет собой компромиссный вариант. При моногамной системе брачных отношений самец должен быть «уверен», что тратит силы на выращивание собственного потомства, отсюда столь ревностная охрана своей самки от копуляций с посторонними самцами. Самки, связанные моногамными отношениями, очень уязвимы при дезертирстве самцов в период размножения. У моногамных видов (волков, лисиц, песцов, бобров и др.) пары образуются, как правило, только на один сезон размножения, но нередко наблюдается и определенная привязанность особей разного пола, когда одна и та же пара из года в год дает потомство. У моногамных видов в воспитании потомства обычно участвуют оба родителя. Большинство видов лесных зверей - полигамы (оленьи, многие грызуны, насекомоядные и др.). Для копытных характерно образование вокруг самца в период спаривания «гаремов», или «косяков», из половозрелых самок. Грызуны и насекомоядные спариваются в год несколько раз и не образуют ни «гаремов», ни «косяков». Полигамия чаще встречается у млекопитающих потому, что выкармливают детенышей только самки, а самцы, особенно травоядные и дендрофаги, мало чем могут им в этом помочь.
Период спаривания «гон» у разных видов приходится на разные сроки. Он сопровождается брачными играми (рев оленей, стон лосей, лай собачьих, проявление различных форм двигательной активности: преследование, бои и т. п.). У волков и лисиц спаривание происходит в конце зимы, у норок, хорей, зайцев - в начале весны, у соболей и куниц - в середине лета; у многих копытных - осенью. Сроки спаривания зависят от общей продолжительности беременности и в процессе эволюции закрепились таким образом, чтобы приурочить период деторождения к благоприятному для этого сезону (обычно к концу весны, первой половине лета). Исключение составляет, например, выдра, детенышей которой находили в самое разное время года (при одном помете в год). Круглый год способны размножаться звери, обеспеченные полноценными кормами и зимой. Молодняк держится с матерью недолго: у грызунов выводки распадаются через 1-3 месяца, у лисиц - с половины лета, у волков - осенью; лишь у тигров, медведей выводок существует около года и дольше.
Половой диморфизм (различие между самцами и самками в окраске, строении частей и размерах тела, а также в других вторичных половых признаках) у млекопитающих выражен сравнительно слабее, чем у птиц. Обычно самцы зверей крупнее самок, самки оленьих (кроме северных оленей) не имеют рогов; самец кабарги имеет на брюхе мускусный мешок и очень длинные верхние клыки; крупнее клыки у самцов кабана, кроме того, кожа у них на боках достигает исключительной толщины («калкан»), что защищает животное от клыков соперника, а также зубов и когтей хищников.
Соотношение полов вычисляется как доля самцов в популяции: у млекопитающих оно обычно близко к 0,5. Если в популяции равное соотношение полов и моногамная система брачных отношений, то любой индивидуум (и самец, и самка) имеет достаточно высокую вероятность спариваться и передавать следующему поколению свою генную информацию. При полигамии, в условиях равного соотношения полов, избранная группа наиболее приспособленных самцов обеспечивает непропорционально большое число спариваний. В условиях перенаселения «гаремы» сильных самцов многочисленнее, а самцы с признаками вырождения остаются «необязательными».
Репродуктивная изоляция, препятствующая свободному скрещиванию видов в природе и сохраняющая их видовую самостоятельность, представляется иерархической системой изолирующих механизма, которые делятся на экологические, этологические, механические и генетические. Экологические факторы препятствуют встрече потенциально скрещивающихся видов в период размножения (биотопическая, фенологическая и другие виды изоляции). Этологические (поведенческие) механизмы предотвращают спаривание между встречающимися потенциальными партнерами, относяшшися к разным видам, за счет различий в их поведении. Сущность механической изоляции состоит в различии строения совокупительных органов, в результате чего спаривание становится невозможным. Эти три категории изолирующих механизмов предотвращают спаривание и относятся к группе докопуляционных. Если же спаривание между представителями разных видов все же произошло, то в действие вступают генетические изолирующие механизмы (несоответствие половых клеток, бесплодное потомство, гибриды с ограниченной плодовитостью или пониженной жизнеспособностью и т.д.), элиминирующие гибридное потомство в первом или последующих поколениях.