В основе непостоянства численности лесных зверей лежат многие факторы: обеспеченность кормами, пресс хищников, паразитарные эпизоотии, погодные условия и др. С изменением кормовых условий (урожаем шишек хвойных пород, например) часто связывают численность белки, бурундука, мышевидных грызунов темнохвойной тайги. Сходная зависимость колебания численности от j обеспеченности кормами характерна и для таких хищников, как горностай, колонок, лесная куница, лисица. Таким образом, популяции кормовых растений определяют динамику фитофагов, а фитофаги - динамику хищников и консументов более высоких порядков.
Однако не у всех видов рост численности может быть обоснован наличием кормов. Численность зайца, ондатры, водяной крысы, лося, оленя достаточно сильно колеблется по годам и при определенном разнообразии и стабильности кормов. Причину колебаний в этих случаях объясняют паразитарными эпизоотиями, которые чаще возникают среди видов с одинаковым обилием кормов по годам.
Для многих видов основной причиной колебаний численности являются аномалии погоды. В глубокоснежные зимы наблюдается массовая гибель косуль, кабанов, зайцев и даже лисиц. Засухи лишают животных кормов и укрытий, а пожары на обширных территориях просто уничтожают их.
Роль хищников в колебании численности жертв различна. Для многих массовых видов хищники не являются основным фактором динамики численности, но в комплексе регуляторов численности занимают определенное место. Для медленно размножающихся копытных они имеют большое значение, так как выбирают ослабленных особей и молодняк.
Представления о том, что вспышки массовых размножений животных повторяются с определенной закономерностью, существуют уже более 100 лет и подтверждены многими наблюдениями. Установлено, что циклы динамики численности у многих видов совпадают во времени и охватывают одновременно обширные территории (различные виды мышевидных грызунов; зайца-беляка и рыси; зайцев и мышевидных грызунов и т.д.). Синхронность массовых размножений наблюдается даже у видов, экологически далеких друг от друга. Одной из черт массовых размножений является своеобразный географизм, когда передвижение «волны» идет в одном направлении, которое в определенной степени повторяется через ряд лет. Объяснений синхронизации циклов животных много, но большинство авторов связывает их с мощными климатическими пульсациями или солнечной активностью. По мнению многих авторов, имеются основания полагать, что с цикликой Солнца связаны колебания численности зайца-беляка, выхухоли, белки, лисицы, лося, бобра, горностая, хоря, куницы и др. Ритмы чаше всего регистрируются в пределах 3-6- и 10-12-летних циклов.
Глава 3. Эколого-систематический обзор лесных зверей
Класс млекопитающих (Mammalia), no данным Каталога млекопитающих СССР (1981), делится на шесть подклассов (3 вымерших и 3 современных). В.Е.Соколов выделяет три подкласса с тремя инфраклассами. Однако необходимо отметить, что к настоящему времени система класса, даже в его высших таксономических категориях, окончательно не установлена. В упомянутом выше каталоге мировая фауна млекопитающих из ныне существующих представлена 19 отрядами, 124 семействами, примерно 960 родами и 4050 видами. В фауне России число отрядов - 11, семейств - 39, родов - 172, видов - 357.
Все млекопитающие произошли от хищных рептилий тероморфов (зверообразных). Их потомки - териодонты (зверозубые) - были прямыми предками млекопитающих, и первые из них уже почти 200 млн. лет существуют на Земле. В Юрском периоде фиксируются вполне сформировавшиеся так называемые архаичные звери - протерии, потомки которых (ехидны, утконосы) до сих пор живут в стране «живых ископаемых» Австралии. В том же Юрском периоде (195-135 млн. лет назад) появились и первые сумчатые звери, или мегатерии. Эутерии (настоящие звери) - плацентарные млекопитающие - появились в меловом периоде (135-65 млн. лет назад). Вначале это были мелкие насекомоядные существа, ростом примерно с мышевидного грызуна. Следовательно, все современные звери и даже человек произошли от крохотных зверьков - родичей ежей, кротов и землероек. Основные качественные изменения млекопитающие претерпели в Меловой период на территории Центральной Азии. В процессе эволюции эутерии обретали новый образ и почти все увеличивались в размерах. В среднем каждые 5-6 млн. лет образовывался новый род, а новые виды развивались еще быстрее.
Лесные звери нашей страны объединены в шесть отрядов (Насекомоядные, Рукокрылые, Зайцеобразные, Грызуны, Хищные и Парнокопытные), в пределах которых и представляется последующий их эколого-систематический обзор.
3.1 Отряд Насекомоядные (Insectivora)
Представители отряда Насекомоядные населяют все ландшафтные зоны равнин и гор. Отряд включает в себя три семейства: ежовые, землеройковые и кротовые. Общий облик (телосложение) насекомоядных изменчив и отражает всю гамму адаптации к на-земному, подземно-роющему, земноводному и даже древесному образу жизни. Это мелкие звери, из которых самый крупный - длинноиглый еж массой 1500-1600 г, а самый мелкий - белозубка-малютка массой 1,2-1,7 г. Характерным признаком представителей отряда является (за редким исключением) небольшая голова с удлиненной мордой, снабженной вытянутым и весьма подвижным хоботком. Волосяной покров варьирует от бархатистого меха кротов до иглистого панциря ежей. Конечности короткие, стопоходящие (иногда полустопоходящие), пятипалые; пальцы вооружены когтями. Насекомоядные имеют ряд признаков примитивного строения - полушария большого мозга лишены борозд и короткие. Мозг макросоматический, с большим обонятельным отделом. Матка двурогая, плацента дискоидальная. Сосков от трех до шести пар. Многие виды имеют развитые боковые, анальные и хвостовые железы, секрет которых обладает резким мускусным запахом.
По числу видов в фауне России насекомоядные занимают второе место после грызунов и представлены 3 семействами, 10 родами и 43 современными видами (И.Я.Павлинов, О.Л.Россолимо, 1987).
Насекомоядные ведут преимущественно ночной образ жизни. Наиболее многочисленны наземные формы, приспособленные к условиям жизни на поверхности земли, где они добывают корм, укрываются в логовах или норах, как своих, так и чужих (землеройки, ежи). Землеройки деятельны всю зиму, прячутся и добывают корм под толщей снежного покрова. Ежи впадают в зимнюю спячку. Кроты ведут подземную жизнь. Выхухоли свойственен полуводный образ жизни, на суше она лишь отдыхает и воспитывает потомство. В составе некоторых экзотических фаун имеются древесные формы насекомоядных - тупайи, по внешнему облику похожие на бурундуков и белок. Это дневные зверьки, питающиеся беспозвоночными в кронах деревьев. Большая часть насекомоядных нашей фауны - гигрофильные формы. Стенотопные формы (путорак) сравнительно редки. Насекомоядные - зоофаги. Они чрезвычайно прожорливы и агрессивны, нападают на всех животных, которых могут осилить (в том числе и на мелких млекопитающих). По характеру брачной жизни - полигамы, в течение одного года обычно имеют один помет. Продолжительность беременности 11-49 дней; число детенышей в помете - до 14. Половая зрелость наступает на втором году жизни.
Семейство ежовые (Erinaceidae) включает в себя два рода (ежи и ушастые ежи) и шесть видов (обыкновенный, белобрюхий, амурский, даурский, ушастый и длинноиглый). В лесных урочищах встречаются представители рода обыкновенных ежей (ежи обыкновенный и амурский), другие виды населяют степи, полупустыни, пустыни и опустыненные участки. Среди других насекомоядных ежи выделяются крупными размерами и наличием иглистого кожного покрова (видоизмененные волосы). Телосложение плотное; обладают способностью свертываться в клубок. Иглистый и меховой покровы имеют тона от светло-серого до угольно-черного. Форма зубов однотипная для всего семейства; зубная формула:
i 3/3, с 1/1, рт 2/2, т 3/3 = 36
Ежи (рис. 3.1, 1 и 2) специализированные животные, не способные быстро бегать (им присущи медленные аллюры). Лапы вооружены когтями, но приспособлены лишь к разгребанию земли, травяного покрова и различного мусора с целью отыскания пищи и устройства логова. Ежи имеют врожденный иммунитет против некоторых органических ядов (змеиного).
Рис. 3.1. Насекомоядные: 1 -- еж обыкновенный; 2 -- еж ушастый; 3 -- бурозубка обыкновенная; 4 -- белозубка белобрюхая; 5 -- выхухоль; 6 -- крот обыкновенный
Основу их питания составляют животные корма (насекомые, другие беспозвоночные, ящерицы, змеи, лягушки, мышевидные грызуны, яйца и птенцы гнездящихся на земле птиц); иногда они поедают плоды растений. Период размножения приурочен к теплому времени года, в помете 4-8 (до 10) детенышей. Ежи рождаются с иглами, но без меха. У них хорошо развиты обоняние и слух; зрение и вкус развиты слабее; осязание практически отсутствует. Ежи инертны и совсем равнодушны к окружающей обстановке.
Обыкновенный еж (Erinaceus europaeus) (см. рис. 3.1, 1) имеет длину тела 230-320 мм; среднюю массу 700-800 г. Мех длинный. Поверхность игл гладкая; в окрасе чередуются буроватые и светлые пояски. Ухо короче половины длины головы. Распространен в средней и южной полосе европейской части России, Западной Сибири, на Дальнем Востоке. Излюбленные местообитания - опушки лиственных лесов; но встречается и в кустарниковых зарослях по оврагам, балкам, а также в полезащитных лесных полосах и фруктовых садах. Из насекомых предпочитает жуков, однако поедает и дождевых червей, ящериц, лягушек, мелких грызунов и др. Среди растительных кормов обычны ягоды. Убежищами служат гнездо из травы и мелких ветвей, различные естественные укрытия, неглубокие норы. В спячку залегает в сентябре-ноябре; весной пробуждается от спячки в марте-апреле. Спаривается в апреле - мае. Самки приносят в мае - июле 3-7 детенышей. Рождаются ежата голыми, но через несколько часов покрываются белыми и темными иглами.
Семейство землеройковые (Soricidae) объединяет пять родов (бурозубки, белозубки, многозубки, куторы, путораки) и 31 современный вид. Наиболее тесно связаны с лесом бурозубки и белозубки. Многозубки чаще встречаются в горах по всем высотным поясам, куторы селятся по берегам рек, ручьев, озер, травянистых и моховых болот; хорошо плавают. Корм (водных беспозвоночных, мальков и икру рыб, мелких лягушек) они добывают всегда в воде, но поедают его на суше. Путораки населяют развеваемые и слабо-закрепленные пески пустынь; их пища состоит из насекомых.
Землеройковые наиболее мелкие из насекомоядных. Длина j тела крошечной бурозубки с головой составляет 38-53 мм. Тело умеренно удлиненное на невысоких ногах. Голова относительно крупная, с характерно вытянутой в хоботок мордой. Глаза крайне малы (не больше макового зернышка). Длина хвоста изменчива - от очень короткого до превышающего длину туловища. Мех - мягкий, бархатистый, без развитых остевых волос; хорошо развиты вибриссы. На боках тела или у корня хвоста расположены особые железы, секрет которых обладает мускусным запахом. Зубы слабо дифференцированы на группы. Передние верхние и нижние резцы крупнее, сильно вытянуты; остальные резцы, клыки и предкоренные зубы одинаковой формы и называются промежуточными, коренные зубы бугристые. Число зубов варьирует от 26 до 32.
Большинство землероек предпочитают селиться в зонах с влажным климатом или же в речных долинах, горных ущельях и других местах с умеренным и влажным микроклиматом. Обычно избираются затененные места с рыхлой почвой, захламленные различными растительными остатками, с высокой численностью беспозвоночных. Землеройки очень подвижны и неутомимы в поисках пищи. Карликовый рост не показатель примитивности, а результат специализации по добыванию определенного вида пищи. У землероек хорошо развиты осязание и слух; зрение, обоняние и вкус - значительно слабее. Добычу они отыскивают при помощи осязания. Питаются в основном различными беспозвоночными, преимущественно насекомыми (личинками жуков и мух, гусеницами бабочек и т.д.), при случае нападают на мелких позвоночных. Землероек отличает крайняя прожорливость - в сутки они съедают пиши в 1,5-2 раза больше собственной массы. Без еды могут обходиться очень непродолжительное время (от 5-6 до 28-57 ч). Потребность в воде у разных групп неодинакова, некоторые белозубки, например, не пьют воду и довольствуются влагой, содержащейся в пище. Землеройки обладают высокой плодовитостью, способны приносить в год по 2-3 помета от 4 до 14 детенышей в каждом. В 3-4-недельном возрасте способны вести самостоятельный образ жизни. Активны круглосуточно, но особенно в сумеречные и ночные часы. Врагов у землероек из-за их мускусного запаха мало - некоторые виды птиц (сорокопуты, серая ворона, сорока). Однако они подвержены массовым эпизоотиям глистных и других инвазий. Численность землероек динамична: характерны как сезонные, так и циклические ее колебания.
Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) (рис. 3.1, 3) -- крупная короткохвостая землеройка, длиной 60-90 мм; массой 8-15г. Хоботок относительно тупой. Окраска спины кофейно- или серовато-бурая; брюшко светло- или свинцово-серое. Зимний мех темнее летнего. Распространена на всей территории России (кроме Нижнего Поволжья и Крайнего Севера). Поселяется в древостоях с обилием бурелома и валежа, с хорошо развитым и рыхлым слоем лесной подстилки. Избегает сильно заболоченных мест и сухих боров с низкой полнотой. Это наиболее многочисленный из наших видов землероек. Питается многоножками, пауками, земноводными, мелкими млекопитающими; из насекомых предпочитает жесткокрылых (листоедов, хрущей, долгоносиков, чернотелок, мертвоедов, жужелиц), поедает саранчевых, двукрылых, перепончатокрылых. Зимой питается семенами сосны, ели, березы и липы, не уступая лесным полевкам и мышам. Живет в лесной подстилке и под землей, где прокладывает свои собственные ходы, а также использует кротовые. Гнездо делает Шарообразной формы из сухой травы и мха среди корней или в норах грызунов. Обыкновенной бурозубке свойственна высокая Плодовитость. Период размножения длится с апреля по октябрь, временность - 20 дней, в выводке от 4 до 10 детенышей. Через 12 дней после рождения детеныши приобретают облик взрослой землеройки, а спустя 17 дней покидают гнездо.