Значение приведенных категорий и групп изолирующих механизмов для представителей различных типов животных неодинаково. Главенствующее положение того или иного механизма определяется особенностями биологии вида, а также характером занимаемой среды и популяционной структуры. Для лесных зверей с их фаунистическим разнообразием, широкими локомоторными возможностями и выраженным ограничением занимаемого пространства (в виде лесных массивов) первостепенную роль играет этологическая изоляция с богатым спектром сигналов (химических, звуковых, оптических).
2.4 Годовой цикл жизни
Биологические явления у млекопитающих, состояние их организма и особенности взаимоотношений с окружающей средой подчинены сезонной закономерности. Схема их годового цикла жизни в связи с этим представляется в следующем виде: подготовка к размножению, период деторождения и воспитания потомства, период подготовки к зиме, зимовка.
Подготовка к размножению связана с завершением созревания половых продуктов, что существенно изменяет поведение лесных зверей. Самцы полигамных видов в процессе активного полового отбора формируют «гаремы» и «косяки», другие виды проявляют иные формы половой активности. Моногамные виды разбиваются на пары. Поведение самцов является одним из важных сигналов, обусловливающих подготовку самок к размножению. Происходит процесс выбора мест, удобных для последующего размножения: звери концентрируются в малодоступных, скрытых густой растительностью местах; часто перебираются на отдельные островки по лесным болотам; обновляют старые норы, дупла, логовища или сооружают новые.
Деторождение и воспитание потомства прежде всего характеризуются особой скрытостью образа жизни и минимальными передвижениями. Это особенно касается видов, не устраивающих жилищ и рождающих детенышей в логовах или просто на поверхности почвы в густом напочвенном покрове или кустарниковых и других зарослях. Оседлость становится основной характеристикой образа жизни. С появлением и последующим ростом молодняка потребность в корме заставляет зверей более активно передвигаться, отыскивать места, богатые кормом, что в конечном итоге ведет к распаду выводков. Однако некоторые виды сохраняют семейные группы и в последующие периоды.
Подготовка к зиме заключается, во-первых, в интенсивном питании калорийными и обильными осенними кормами. Вторая характерная черта этого периода -- осенняя линька. Звери, не имеющие постоянного жилища, активно перемещаются в поисках более богатых кормов; нередки случаи кормежки на сельскохозяйственных полях. Многие виды (барсук, енотовидная собака, дикая свинья) сильно жиреют, порой даже удваивая свою массу.
Некоторые лесные звери активно наполняют в этот период свои кладовые, делая довольно значительные запасы. Особенно отличается полевка-экономка, широко распространенный по сибирской и восточноевропейской тайге грызун. Одна особь способна собрать на зиму в свои кладовые до 15 кг кореньев и более. Известен случай, когда две пары экономок заготовили более 100 кг Различных запасов. В грибные годы у одной белки может быть припрятано (по деревьям, на пнях и т.п.) до 2 тыс. грибов. Запасы желудей, орехов лещины и кедра делают бурундуки и др. Хищники так много не запасают, но крупную добычу растаскивают и прячут, а хорьки и норки с осени душат лягушек, пресмыкающихся и складывают их кучками у своих убежищ и нор.
Осенние миграции свойственны многим млекопитающим. Летучие мыши, проводящие лето в высоких северных широтах, подобно птицам, отлетают на зиму в более южные страны. Косули в Восточной Сибири и Приуралье перекочевывают с западных склонов на восточные, где снег выпадает позже и в меньшем количестве, а пища доступнее. Такие переселения нередко имеют протяженность в несколько сотен километров и совершаются по строго избранным маршрутам. Вертикальные миграции выражаются в том, что на зиму крупные высокогорные звери (туры, серны, каменные козлы) спускаются б лесную зону или даже в предгорья. Возможны сезонные миграции кабанов, оленей, лосей, лисиц и других лесных зверей.
Зимовку лесные звери проводят или в активном состоянии, или же впадают в состояние зимнего сна и настоящей спячки. Зимний сон - широко распространенное среди млекопитающих приспособление к перенесению неблагоприятных сезонных условий жизни. На зиму звери прячутся в просто устроенные укрытия, неглубокие земляные пещеры, под сваленное дерево, куст, вывороты корней, в норы и лежат там в состоянии покоя. В этот период они дышат, частота сердечных сокращений почти не снижается, а температура падает на 1-2 °С. Животные могут быть легко разбужены и способны к активной деятельности. Такое состояние зимой свойственно бурому и черному медведям, барсуку, еноту, енотовидной собаке, бурундуку и др. Сроки начала спячки и ее продолжительности зависят от условий существования зверей. Чем южнее они обитают, тем короче продолжительность зимнего сна. В Закавказье медведи в отдельные годы вовсе не впадают в спячку, то же наблюдалось и с барсуками. При длительных оттепелях бурундуки, еноты, енотовидная собака и даже барсук выходят из нор и дупел и ведут активный образ жизни.
Настоящая спячка свойственна соням, ежам, летучим мышам и некоторым другим лесным видам. В период настоящей спячки звери находятся в состоянии глубокого оцепенения. Обмен веществ резко падает, число вздохов сокращается более чем в 5 раз, дыхание периодически может вовсе прекращаться на 1-2 мин. Пульсация сердца становится едва заметной, а циркуляция крови в сосудах ничтожна. Даже при глубоких надрезах кожи раны почти не кровоточат. Температура тела резко падает и меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Кроме зимней, возможна и летняя спячка, которая обычно без перерыва переходит в зимнюю.
Зимний сон и настоящая спячка являются центральными компонентами в цепи приспособлений (запасание жира, линька, сооружение зимних гнезд, приготовление кормовых запасов, миграции и др.) к переживанию неблагоприятных климатических и кормовых условий существования.
Звери, зимующие в активном состоянии, имеют разносторонние приспособления к зимнем условиям. Они проявляются в сезонных изменениях кожного и волосяного покровов и массы тела, в резком сокращении суточной двигательной и кормовой активности при одновременном увеличении периода гнездового покоя. Репродукция поколений идет по пути ограничения сроков основных воспроизводственных процессов. По данным И.П. Карпухина (1980), у обыкновенной белки время ежедневного сна в зимний период по продолжительности более чем в 2 раза длиннее, чем в летний период (19 ч против 8) и начинается сразу же после прекращения утреннего кормления. Белки проводят в гнезде летом в среднем 14 ч, а зимой - 22. По мере понижения температуры в гнезде собирается по несколько (до 3 и более) особей. Зимний мех вдвое гуще и длиннее летнего, масса тела также увеличивается. Приспособления к зимним условиям взаимосвязаны и имеют комплексный характер.
2.5 Свойства популяционных групп млекопитающих
Популяция (группа организмов одного вида, занимающая определенное пространство и функционирующая как часть биотического сообщества) характеризуется рядом признаков: плотностью, рождаемостью, смертностью, возрастной структурой, распределением в пространстве (дисперсией), кривой роста и др.
Плотность - это величина популяции, отнесенная к некоторой единице пространства. Экологическая плотность отражает численность, приходящуюся на единицу обитаемого пространства. Зачастую важно знать не конкретную величину популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, для чего используются индексы относительного обилия (частота встречаемости в ловушках; число особей на 1 км маршрутного хода; число особей, отмеченное в течение определенного времени и т.д.). Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность, а чем крупнее животные внутри данного уровня, тем больше их биомасса. Так как у крупных зверей интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких, то на данной энергетической базе может поддерживаться большая масса крупных животных. Таким образом, данные по численности приводят к переоценке роли мелких, а данные по биомассе - крупных зверей.
Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности. Экологическая рождаемость обозначает увеличение численности популяции при фактических условиях среды; она непостоянна и зависит от размерного и возрастного состава популяции и физических условий среды. Рождаемость зверей обычно выражается как число вновь появившихся особей в единицу времени на одну особь в популяции (удельная рождаемость). Иногда рождаемость рассчитывается на одну самку репродуктивного возраста. Смертность - гибель особей в популяции. Экологическая (реализованная) смертность - гибель особей в данных условиях среды. Показатели смертности значительно разнятся в зависимости от возраста. Полная картина смертности в популяции последовательно описывается статистическими таблицами выживания. Таблицы выживания широко используются на практике, а кривые, построенные на их основе, могут быть весьма информативными.
Возрастной состав позволяет охарактеризовать любую популяцию тремя экологическими возрастными группами: пререпродуктивной, репродуктивной, пострепродуктивной. У млекопитающих отношение сеголетков к старшим возрастным группам служит показателем тенденции изменения численности популяции. Высокая относительная численность молоди указывает на то, что сезон размножения сложился успешно, и если смертность молоди не будет чрезмерной, то можно ожидать увеличения популяции в следующем году. Соотношение возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Для каждой популяции характерно «нормальное», или «стабильное», возрастное распределение, к которому стремятся реальные показатели. Большая роль молоди характерна для популяций многих видов лесных зверей, но максимального значения (85 %) достигает она у ондатры. Интенсивная промысловая нагрузка приводит к снижению численности популяции и увеличению рождаемости особей, что позволяет таким видам, как ондатра, лисица, кабан, быстро восстанавливать свою численность.
Распределение особей в популяции может быть случайным, равномерным и групповым. Случайное распределение наблюдается в случае, когда среда однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве. Чаше всего наблюдается образование различного рода скоплений. Именно такой тип распределения характерен для лесных зверей. Если при использовании стандартных критериев значимости оказывается, что отношение дисперсии к среднему (v/m) больше единицы, то распределение - групповое, меньше единицы - равномерное, равно единице - случайное.
Кривая роста популяции млекопитающих выражается в арифметическом масштабе по отношению ко времени S-образной, или сигмовидной, кривой. Характерная форма кривой обусловлена постепенным усилением (по мере нарастания плотности популяции) действия неблагоприятных факторов (сопротивления среды). Такой тип роста называют логистическим и соответствует логистическому уравнению:
dN / dt = rN (К - N) / K (при N = ea - rt)
где dN / dt -- скорость роста популяции (изменение численности во времени); r -- удельная, или внутренняя, скорость роста; N -- величина популяции (численность); К - максимально возможная величина популяции; е -- основание натурального логарифма; а -- постоянная интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат, равна (К - N) / N (при t = 0).
Расселение (перемещение организмов на территорию, уже занятую популяцией, или с этой территории) наряду с рождаемостью и смертностью определяет характер роста популяции; эмиграция (выселение с занимаемой территории) аналогична смерти; иммиграция (вселение) аналогична рождаемости; миграция (передвижение, уход и возвращение на данную территорию) в разные сезоны влияет на характер кривой роста то как рождаемость, то как смертность.
Флуктуации численности популяций наблюдаются, когда популяция завершает рост, и ее плотность проявляет тенденцию к колебаниям относительно стационарного уровня. Для природных популяций различают сезонные изменения численности и годичные флуктуации. Годичные флуктуации, в свою очередь, представлены двумя группами, контролируемыми абиотическими факторами (температура, осадки и др.) и биотическими факторами (пища, болезни и др.). У ряда видов изменения численности столь регулярны, что к ним применим термин «циклы».
Многим лесным животным присущи вспышки массового размножения биологического явления, когда численность популяции данного вида при своих многолетних циклических колебаниях увеличивается на несколько порядков, и вид приобретает определенное хозяйственное значение, существенно влияя одновременно на трофические и другие биоценотические связи в природном сообществе.
Колебание численности свойственно всем животным, но проявляется в разной степени. Среди лесных зверей оно особенно выражено у грызунов, зайцеобразных и ряда хищных (горностая, колонка, лисицы и т.д.). С известной степенью точности можно Утверждать, что вспышки массового размножения дают именно те хищники, основой питания которых являются грызуны, в свою очередь подверженные резким колебаниям численности. Заметно Меняется по годам численность косули, оленя, лося, кабана и Других дендрофагов, но их хищникам, и в первую очередь медленно размножающимся (например, тигру), не свойственно выраженное колебание численности.