особые выросты мицелия, а базидиоспоры — экзогенные споры, образовавшиеся на базидиях. Базидии и споры способны формироваться прямо на мицелии, но у большинства базидиомицетов они развиваются на плодовых телах, которые могут быть самыми разнообразными. Строение базидиальных грибов, образ жизни и характер поражений, вызываемых их представителями, разнообразны. Среди этих грибов есть сапротрофы, полупаразиты и облигатные паразиты.
По типу базидии и месту их образования выделяют 3 класса: Базидиомицеты
(Basidiomycetes), Устилягиномицеты (Ustilagino-mycetes) и Урединиомицеты (Urediniomycetes).
Класс Б а з и д и о м и ц е т ы |
(Basidiomycetes) делится на 2 подкласса: |
Гомобазидиомицеты и Гетеробазидиомицеты. |
|
У представителей класса |
У с т и л я г и н о м и ц е т ы (Ustilagi-nomycetes), или |
Устомицеты (Ustomycetes) базидии формируются из толстостенных спор, которые называют устоспорами, или телио-спорами. В класс входят несколько порядков, из которых наиболее важным является порядок Головневые (Ustilaginales).
Впорядок Головневые входят облигатные, узкоспециализированные возбудители, вызывающие головню. Эта болезнь поражает различные органы растений (чаще репродуктивные). Они разрушаются и превращаются в темную массу (плотную или пылящую), состоящую из устоспор, которые служат для сохранения и распространения грибов. Паразитируют грибы главным образом на злаковых культурах. Наиболее важные роды головневых грибов: Tilletia, Ustilago, Urocystis, Sorosporium, Sphacelotheca, Entyloma.
Взависимости от фазы заражения растений головневые грибы условно делят на 4
группы
|
|
|
1 |
|
|
2 |
3 |
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а |
б |
в |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Твердая |
головня |
Tilletia tritici |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
пшеницы |
|
{Т. caries) |
|
|
|
|
|
|
Пыльная |
головня |
Ustilago tritici |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
пшеницы |
|
|
|
|
|
|
|
|
Карликовая |
головня |
Tilletia |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
пшеницы |
|
controversa |
|
|
|
|
|
|
Стеблевая |
головня |
Urocystis tritici |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
пшеницы |
|
|
|
|
|
|
|
|
Стеблевая головня ржи |
Urocystis occulta |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
|
Пыльная головня ячменя |
Ustilago nuda |
— |
— |
— |
+ |
— |
— |
|
Твердая головня ячменя |
Ustilago hordei |
+ |
- |
- |
- |
- |
|
|
Черная головня ячменя |
Ustilago nigra |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
|
Пыльная головня овса |
Ustilago avenae |
+ |
- |
+ |
- |
- |
- |
|
Твердая головня овса |
Ustilago levis |
+ |
- |
+ |
- |
— |
- |
|
Головня проса |
|
Sphacelotheca |
+ |
— |
— |
— |
— |
— |
|
|
panicimiliacei |
|
|
|
|
|
|
Пыльная |
головня |
Sorosporium |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
кукурузы |
|
reilianum f. sp. |
|
|
|
|
|
|
|
|
zeae |
|
|
|
|
|
|
Пузырчатая головня |
Ustilago zeae |
+ |
+ |
- |
— |
+ |
— |
|
1.Развитие по типу твердой головни пшеницы — заражение в период прорастания семян от инфекции, находящейся: а) на поверхности семян; б) в почве рядом с семенами; в) под пленкой семян (у пленчатых зерновых культур).
2.Развитие по типу пыльной головни пшеницы — заражение в период цветения через цветки. В зародыше развившихся из них нормальных зерновок находится зачаточный мицелий. При прорастании семян он трогается в рост и диффузно поражает растение.
3.Заражение в течение почти всей вегетации. Так развивается пузырчатая головня кукурузы.
4.Заражение всходов у поверхности почвы в период прорастания семян.
18. Ржавчинные грибы – возбудители болезней растений. Цикл их развития. Примеры однохозяйных и разнохозяйных ржавчин.
Представители класса У р е д и н и о м и ц е т ы (Uredinio-mycetes) или Телиомицеты (Teliomycetes) имеют базидии, разделенные перегородками. Сами базидии вырастают из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры. Плодовых тел урединиомицеты не образуют. В классе выделяют два порядка, из которых фитопатологическое значение имеет порядок Ржавчинные.
Порядок Ржавчинные — Uredinales представлен облигатными паразитами с узкой филогенетической специализацией. Симптомы болезней, называемых ржавчинами, могут быть различными, но чаще всего это пустулы ржавого или желтовато-бурого цвета. У ржавчинных грибов сложный цикл развития. Полный цикл состоит из трех стадий и пяти спороношений (явление плеоморфизма):
I — весенняя, или эциальная (прежнее название эцидиальная), стадия с двумя спороношениями, при которых образуются спер-мации в спермогониях, эциоспоры (эцидиоспоры) в эциях (эци-диях);
II — летняя стадия, или урединиостадия (уредостадия), когда в урединиях (уредопустулах) развиваются урединоспоры (уредоспоры);
III — зимняя стадия, или телиостадия, при которой в телиопустулах формируются телиоспоры (телейтоспоры). При прорастании телиоспор развиваются базидии с базидиоспорами.
Весной после заражения растений раздельнополыми базидиоспорами развивается гаплоидный мицелий своего полового знака (+ или —). На этом мицелии образуются спермогонии. Спермации с разными половыми знаками сливаются и дают начало дикарио-тичному мицелию. Затем на нем образуются эции, а в них — эциоспоры. С помощью эциоспор у разнохозяйных ржавчинных грибов осуществляется переход на основное растение, а у однохозяй-ных — распространение инфекции в весенний период. В любом случае заражение эциоспорами дает начало урединиостадии. В урединиостадии происходит перезаражение растений и в течение вегетации развивается несколько поколений урединоспор. К осени начинают формироваться телиоспоры. Они обычно имеют темную окраску, отчего телиопустулы выглядят темно-коричневыми или почти черными. Ржавчинные грибы зимуют в форме телиоспор. После перезимовки каждая клетка телиоспоры прорастает в базидию, на которой формируются 4 базидиоспоры.
У одних грибов (однохозяйных) все стадии проходят на одном и том же растении, у других (разнохозяйных) в цикле развития обязательно происходит смена растений-хозяев. Растение, на котором развивается весенняя (эциальная) стадия, называют промежуточным. На основном хозяине развиваются летняя и зимняя стадии. В таблице 2 приведены примеры однохозяйных и разнохозяйных ржавчин некоторых культур.
Деление на семейства и роды у ржавчинных грибов основано на морфологических особенностях телиоспор. Основные роды следующие: Uromyces, Puccinia, Phragmidium, Melampsora, Cronartium.
Болезнь |
|
Возбудитель |
Растения-хозяева |
|
|
|
|
основные |
промежуточ |
|
|
|
|
ные |
|
|
|
|
|
Разнохозяйные |
|
|
|
|
Стеблевая |
|
Puccinia |
Злаки |
Барбарис, |
ржавчина злаков |
|
graminis |
|
магония |
Бурая |
листовая |
Puccinia |
Пшеница |
Василистник |
ржавчина пшеницы |
recondita |
|
, лещица |
|
Корончатая |
Puccinia |
Овес |
Виды |
|
ржавчина овса |
coronifera |
|
крушины |
Карликовая |
Puccinia |
Ячмень |
Птицемлечн |
ржавчина ячменя |
hordei |
|
ик |
Ржавчина |
Puccinia |
Кукуруза |
Кислица |
кукурузы |
sorghi |
|
|
Ржавчина гороха |
Uromyces pisi |
Горох |
Молочай |
Ржавчина люцерны |
Uromyces |
Люцерна |
Молочай |
|
medicaginis |
|
|
|
Однохозяйные |
|
|
Ржавчина |
Puccinia |
Подсолнеч |
- |
подсолнеч ника |
helianthi |
ник |
|
Ржавчина свеклы |
Uromyces |
Свекла |
|
|
betae |
|
|
Ржавчина льна |
Melampsora |
Лен |
|
|
Uni |
|
|
Ржавчина клевера |
Uromyces |
Клевер |
— |
|
fallem |
|
|
19. Несовершенные грибы – возбудители болезней растений. Общая характеристика. Примеры болезней, вызываемых грибами разных порядков.
О т д е л |
А н а м о р ф н ы е , |
и л и |
Н е с о в е р ш е н н ы е , г р и б ы |
— |
A n a m o r p h i c |
f u n g i . Это |
формальный |
отдел грибов, выделенный |
как |
самостоятельный только из практических соображений. В нем объединены виды с многоклеточной грибницей, развивающейся только в гаплоидной стадии. Функции сохранения и распространения грибов выполняет конидиальное спороношение. У некоторых видов развивается половая стадия, представленная сумчатым или базидиальным спороношением (телеморфа), но она не играет существенной роли. Другие несовершенные грибы не имеют даже и конидиального спороношения, они развиваются в виде бесполого (стерильного) мицелия.
Несовершенные грибы — самая представительная группа грибов. Подавляющее большинство возбудителей болезней сельскохозяйственных растений относится к полупаразитам (факультативным паразитам и факультативным сапротрофам), вызывающим гнили, пятнистости, увядание, налеты, язвы и т. д. Отдел разделяют на 3 класса: Гифомицеты (Hyphomycetes), Целомицеты (Celomycetes), Агономицеты, или Стерильные мицелии (Mycelia sterilia) (рис. 11).
Угрибов, относящихся к классу Г и ф о м и ц е т ы (Hyphomycetes), спороношение развивается непосредственно на мицелии; на поверхности пораженных растений оно имеет вид налета. В классе несколько порядков и множество родов, деление на которые основано на морфологии конидиеносцев и конидий (ветвление, число клеток, форма, окраска и т. д.).
Угрибов рода Fusarium конидии бесцветные, многоклеточные, серповидные. Гриб
Fusarium lini вызывает увядание льна, F. oxysporum — увядание гороха, F. graminearum —
фузариоз зерновых.
Угрибов рода Botrytis конидиеносцы разветвленные, конидии одноклеточные, овальные, собранные на концах конидиеносцев в головки. Наиболее часто встречается В. cinerea — возбудитель серой гнили гороха, свеклы, рапса, капусты, моркови и других культур.
Угрибов рода Drechslern (Helminthosporium) конидиеносцы хорошо развиты, конидии продолговатые, многоклеточные, бледно-оливкового цвета. Представители — возбудители полосатой пятнистости ячменя (D. gramined) и сетчатой пятнистости ячменя
(D. teres).
Угрибов рода Cercospora конидиеносцы собраны в пучки, конидии длинные, веретенообразные, бесцветные, с несколькими перегородками. Возбудитель церкоспороза свеклы — С. beticola.
Упредставителей рода Alternaria конидиеносцы простые, одиночные или собранные в пучки, конидии булавовидные или яйцевидные, с поперечными и продольными перегородками, коричневого цвета. Вызывают пятнистости многих культур, например аль-тернариоз картофеля — А. solani, альтернариоз капусты — А. brassicae.
В класс Гифомицеты входят кроме названных и такие роды, как Ramularia, Cladosporium, Verticillium, Stemphylium, Penicillium, Trichoderma и др.
В класс Ц е л о м и ц е т ы (Celomycetes) включены анаморфные грибы, у которых конидиальное спороношение сосредоточено или на специальных сплетениях мицелия — ложах, или внутри сферических образований — пикнид. На основании этих морфологических особенностей в классе выделяют 2 порядка: Меланкониаль-ные и Пикнидиальные.
Угрибов порядка Меланкониальные (Melanconiales) спороношение развивается на ложах, погруженных в субстрат и прикрытых кутикулой или эпидермисом растенияхозяина. Представители этого порядка вызывают болезни типа пятнистостей и язв. Конидиеносцы короткие, расположены скученно. Конидии одноклеточные, бесцветные. Чаще других встречаются виды двух родов: Colletotrichum и Gloeosporium, вызывающие болезни под общим названием антракнозы: антракноз клевера — Colletotrichum trifolii Bain et Essary, льна — С. lini Manns et Boll. На листьях появляются пятна различных формы и размера; на плодах, семенах и побегах они переходят в язвы.
К Меланкониальным грибам относятся также роды Марсонина (Marssonina),
Цилиндроспориум (Cylindrosporium), Сфацелома (Sphaceloma).
Упредставителей порядка Пикнидиальные (Pycnidiales), или Сферопсидальные
(Sphaeropsidales), конидиальное спороношение развивается в пикнидах сферической или грушевидной формы. Пикниды погружены в субстрат; на поверхность выходит только небольшая часть с выводным отверстием. Конидии, или пикно-споры, образуются внутри пикнид на их стенках. Данные грибы вызывают болезни растений с симптомами пятнистостей (без налета), сухих гнилей.