9. Фитоплазмы и особенности болезней,вызываемых ими. Микоплазменные организмы имеют клеточное строение, полиморфны, размер их от 50 до 800 нм и более, покрыты двухслойной мембраной. Микоплазменные организмы не имеют ригидной клеточной стенки, не способны синтезировать пептидогликан. Это плеоморфные организмы, размножающиеся почкованием, фрагментацией и бинарным делением. Клетки микоплазм окружены цитоплазматической мембраной, в состав которой входят стерины, в частности эргостерин. Сами микоплазмы данные стерины не синтезируют, а удовлетворяют потребность в указанных веществах, получая их из внешней среды - от других животных организмов, с которыми находятся во взаимосвязи. Ряд микоплазм синтезируют каротиноиды, накапливающиеся в мембране. Микоплазмы содержат два типа нуклеиновых кислот - РНК и ДНК, имеют набор ферментов и обладают самостоятельным обменом веществ. Форма клеток может быть сферической или овальной, палочковидной, дисковидной, встречаются и тонкие нити с тенденцией к образованию разветвленных мицелевидных структур. Микоплазмы неподвижны. Факультативные анаэробы, хемоорганогетеротрофы. Распространены на растениях и животных, в водоемах, сточных водах, в почве. Микоплазмы являются возбудителями более 20 болезней растений: желтухи астр, желтой карликовости риса, карликовости овса, столбура пасленовых, позеленения лепестков земляники, желтухи свеклы и других. Фитоплазмы — бактерии, родственные грамположительным Firmicutes, отличающиеся высокой приспособленностью к растению-хозяину, малым размером хромосомы и отсутствием плотной клеточной стенки. Фитоплазмы размножаются почкованием или бинарным делением. Эти организмы очень вредоносны. Пораженные ими растения часто вообще не дают урожая или он резко снижается. Это объясняется тем, что при фитоплазмозах нарушаются рост и разтерий
Другие характерные симптомы фитоплазменных болезней — патологические изменения генеративных органов, проявляющиеся в позеленении цветков (столбур пасленовых) либо в превращении их в листовидные образования (филлодия клевера и др.), «ведьмины метлы», возникающие в результате усиленного побегообразования.
Фитоплазмы заселяют в основном флоэму, распространяются по растению системно. Многие виды имеют широкую филогенетическую специализацию (например, возбудитель желтухи астр заражает также морковь, сельдерей, землянику и многие другие растения). Столбур пасленовых поражает растения семейства Пасленовые, а также сорные растения других семейств, например вьюнок, молочай, бодяк и др.
Переносчиками фитоплазм являются в основном цикадки, ли-стоблошки, трипсы и клещи. Некоторые паразиты размножаются в организме насекомого-переносчика. Такое насекомое приобретает способность передавать инфекцию не сразу после питания на больном растении, а через определенный период, в течение которого фитоплазма размножается в организме насекомого. Фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях растения: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах многолетних сорняков, дикорастущих растений.
30. Ржавчиные и головневые болезни зерновых культур.
Ржавчину вызывают грибы класса Урединиомицеты, порядка Ржавчинные, семейства Ржавчинные, рода Puccinia.
Возбудитель линейной, или стеблевой, ржавчины зерновых культур — Puccinia graminis Pers. Линейная ржавчина поражает главным образом стебли и листовые влагалища, реже — листья, стержень колоса, чешуйки и ости Источник первичной инфекции — телиоспоры гриба. Под эпидермисом развивается грибница, прорастающая ржаво-бурыми продолговатыми сливающимися урединиями с урединиоспорами, которые в течение вегетации могут дать несколько поколений урединиоспор, чем объясняется быстрое распространение заболевания. У пораженных растений уменьшается площадь фотосинтезирующей поверхности стеблей и листовых влагалищ; из-за многочисленных разрывов эпидермиса усиливается транспирация, нарушается водный баланс.
Стеблевая ржавчина сильнее проявляется на ранних посевах озимой и на поздних посевах яровой пшеницы при внесении азотных удобрений. При сохранении уредомицелия в корневищах дикорастущих кормовых и луговых злаков, пырея ползучего развитие патогена может проходить без промежуточного хозяина.
Возбудитель бурой листовой ржавчины пшеницы — гриб Puccinia recondita Rob. et Desm. Проявляется на листьях и влагалищах растений сначала в виде бурых субэпидермальных пустул (урединий), позднее — черных с глянцевым. Урединии и телии располагаются беспорядочно на верхней, иногда на нижней стороне листьев. Они никогда не сливаются в сплошные пятна; вокруг урединий могут образовываться хлоротичные и некротические пятна (цв. ил. 2, А).
Гриб относится к облигатным паразитам с узкой специализацией.
Иными источниками инфекции могут служить пораженные растения ржи, ячменя, козьей пшеницы, пырея ползучего, мятлика обыкновенного, мятлика узколистного, овсяницы луговой и др.
Возбудитель желтой ржавчины — гриб Puccinia striiformis West.
Возбудитель развивается по неполному циклу, поражает листья, влагалища, стебли, колосковые чешуи, ости, семена Тип развития — полудиффузный. Весной на нижних, а затем и на верхних листьях появляются мелкие продольные полосы лимон- но-желтых порошащих пустул (урединиостадия), окруженный хлоротичной тканью. Пустулы располагаются пунктирными линиями между жилками с верхней и нижней сторон листа, иногда достигают длины около 10 см.
Ко времени цветения или молочной спелости большая часть листьев желтеет, усыхает и опадает. Зерновки становятся щуплыми и легковесными. Урединиоспоры одноклеточные, яркожелтые, шаровидные или слегка удлиненные, с бесцветной шиповатой оболочкой, дают несколько генераций за лето. К концу вегетации наряду с желтыми пустулами появляются прикрытые эпидермисом и расположенные рядами черные пустулы телиоспор, которые практического значения не имеют. Промежуточный хозяин для возбудителя желтой ржавчины не установлен, и эциальная стадия не обнаружена.
Возбудитель линейной, или стеблевой, ржавчины ржи — двудомный базидиальный гриб
Puccinia graminis Pers. f. sp. secalis Eriks. et Henn. Известно более 20 физиологических рас этого гриба.
Болезнь проявляется в период цветения или в начале молочной спелости на стеблях и листьях в виде ржаво-бурых продолговатых пустул-уре- диний, сливающихся в сплошные полосы. Такие пустулы часто наблюдаются на чешуйках колосков и остях. В это время на стеб лях, листьях и других органах обнаруживается разрыв эпидермиса. К моменту полной спелости ржи вместо ржаво-бурых пустул обра зуются черно-бурые или черные пустулы — телиопустулы.
Возбудитель бурой листовой ржавчины ржи — двудомный базидиальный гриб Puccinia recondita Rob. et Desm. f. sp. secalis Rob. et Desm. Встречается во всех зонах возделывания ржи. По характеру проявления болезнь сходна с бурой ржавчиной пшеницы. Поражает всходы и взрослые растения. На листьях и влагалищах образуются многочисленные беспорядочно расположенные округлые или продолговатые ржаво-бурые пустулы (урединии). Несколько позже, чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом, появляются темно-бурые пустулы (телиопустулы).
Гриб способен развиваться и по неполному циклу, преимущественно в урединиостадии на падалице; развивается и зимует он на всходах ржи в виде урединиомицелия. Дополнительными источниками инфекции могут служить волоснец песчаный и различные виды костреца. У возбудителя желтой ржавчины ржи биологические и морфологические особенности те же, что и у возбудителя
желтой ржавчины пшеницы. Симптомы болезни проявляются на листьях, влагалищах, стеблях и колосковых чешуйках в виде лимонно-желтых продолговатых пунктирных линий, состоящих из урединий. В начале восковой спелости зерновок в местах поражения под эпидермисом образуются темно-бурые или почти черные телии. Потери урожая могут достигать 15...20 % и более.
Возбудители головневых заболеваний зерновых культур относятся к высшим грибам класса Устомицеты, порядка Устилягиналес. Возбудители — паразиты с узкой филогенетической специализацией, то есть каждый вид гриба питается на растениях определенной культуры. Они отличаются высокой агрессивностью. В одной зерновке, пораженной твердой головней, содержится 8...20 млн телиоспор. Телиоспоры (устоспоры) служат как для сохранения, так и для распространения возбудителя, чаще всего с семенным материалом.
Головневые болезни приводят к снижению урожайности на 20...30 % и более.
Головневые заболевания пшеницы. Твердая головня — распространенное и вредоносное заболевание. Возбудители — Tilletia caries Tul. (Т. tritici) и Т. levis Kuehn.
Источником заражения могут быть и телиоспоры, оставшиеся в почве, однако они недолго сохраняют жизнеспособность и погибают под действием почвенных микроорганизмов. Заражение растений от спор, находящихся в почве, может произойти при посеве озимой пшеницы по пшенице, когда между вспашкой и новым посевом проходит менее 2...3 нед.
Пыльная головня Возбудитель заболевания — гриб Ustilago tritici Jens. Поражает яровую и озимую пшеницу.
Заражение происходит в период цветения. Попав на рыльце цветка пшеницы, телиоспоры прорастают и «образуют диплоидные гифы, которые проникают в завязи (цв. ил. 1,5). Происходит заражение семяпочки, часто не погибающей, а развивающейся в почти нормальную зерновку, не имеющую внешних признаков болезни. При посеве зараженного зерна трогается в рост и грибница, находящаяся внутри зерновки. Диффузно распространяясь по стеблю, она проникает иногда даже в молодые листья. В период колошения у пораженных растений разрушаются все части колосков: завязи, чешуйки, ости (кроме стержня), которые превращаются в черную пылящую массу телиоспор, покрытых прозрачной непрочной оболочкой, вследствие чего телиоспоры легко разлетаются. Таким образом, возбудитель пыльной головни развивается в течение двух вегетационных периодов — в первый год происходит заражение завязей (период цветения), на второй год развивается заболевание (период колошения). Заражению способствуют высокая влажность воздуха и повышенная температура (20...25 °С), при 7...8 °С рост гриба прекращается. Вред от пыльной головни зависит от числа пораженных колосьев.
Стеблевая головня Возбудитель — Urocyslis tritici Koern. Заболевание проявляется на стеблях, листьях и влагалищах в виде продольных, несколько выпуклых, светлых полос. Затем они темнеют, становятся свинцово-серыми. При подсыхании эпидермиса полосы растрескиваются, обнажается темная масса спор. Растения отстают в росте, колос представляет собой скрученную массу больной ткани.
Основными источниками инфекции являются семена, покрытые спорами. В почве телиоспоры сохраняются не более 1 года. Урожайность больных растений примерно в 5 раз меньше, чем здоровых.
Карликовой головней Болезнь встречается очагами по краям полей, у лесополос и опушек леса в большинстве случаев на высоте более 200 м над уровнем моря. Возбудитель — гриб Tilletia controversa Kuehn.
Основные источники инфекции — зараженные телиоспорами семена, почва и дикорастущие злаки (пырей и др.)
По типу проявления болезнь во многом напоминает твердую головню, но имеются и характерные особенности.
Возбудитель индийской головни — Tilletia indica Mitra. Характерный симптом заболевания
— частичное превращение зерновки в черную массу телиоспор с запахом гниющей рыбы. Обычно у 1...5 колосков колоса поражается бороздка или зародышевая часть зерновки. Зародыш разрушается не всегда. Источником инфекции служат почва и семена, зараженные телиоспорами. Они прорастают при 15...25 °С толстой базидией, со-стоящей из множества удлиненных базидиоспор или нитевидного
промицелия, на вершине которого формируется множество 1...2- клеточных споридий. Базидиоспоры
испоридии заражают растения во время цветения.
Врезультате заболевания снижается всхожесть посевного материала, ухудшается качество
продукции, продуктивность уменьшается на 10... 20%.
Индийская головня — карантинный объект для России.
Головневые заболевания ржи. Твердая головня, Стеблевая головня, Пыльная головня. Головневые заболевания ячменя. Твердая головня, Пыльная головня,
Головневые заболевания овса. Твердая головня
31. Цикл развития возбудителей линейной ржавчины пшеницы и особенности развития эпифитотий.
Возбудитель линейной, или стеблевой, ржавчины зерновых культур — Puccinia graminis Pers. Встречается повсеместно. Болезнь распространена на Дальнем Востоке, Северном Кавказе и в Поволжье. Возбудитель — двудомный гриб. Спермагониальное и эциальное спороношения образуются на барбарисе и магонии, а урединио- и телиоспороношение — на пшенице, ячмене и многих дру¬гих злаках. Имеется несколько специализированных форм возбуди¬теля, приуроченных к отдельным видам злаков. Так, форма, парази¬тирующая на пшенице, поражает также ячмень, мятлик, пырей и многие кормовые и луговые злаки. В то же время идентифицировано более 300 рас, вирулентных к различным сортам пшеницы.
Линейная ржавчина поражает главным образом стебли и листо¬вые влагалища, реже — листья, стержень колоса, чешуйки и ости (цв. ил. 1, В). Источник первичной инфекции — телиоспоры гри¬ба, зимующие на растительных остатках. Весной при температуре 9...29 °С (оптимум 18...19 °С) и влажности воздуха 95...100 % телио¬споры прорастают через 3...4 ч базидиями с базидиоспорами. Раз¬летаясь, они попадают на барбарис или магонию. На листьях об¬разуются шаровидные спермагонии с огромным количеством мел¬ких светлых одноклеточных спермаций, из которых в результате оплодотворения развиваются новые формы и расы гриба. Через 2...5 дней на нижней стороне листьев, черешках или молодых по-бегах формируются эции с большим количеством эциоспор. Раз¬летаясь и попадая на злаковые растения (зерновые культуры), эциоспоры при наличии капельно-жидкой влаги и температуре 5...24°С вызывают инфицирование растений. Под эпидермисом развивается грибница, прорастающая ржаво-бурыми продолгова¬тыми сливающимися урединиями с урединиоспорами, которые в течение вегетации могут дать несколько поколений урединиоспор, чем объясняется быстрое распространение заболевания. Прорастают урединиоспоры в каплях воды при температуре 1...30 °С (оптимум 18...20 °С). У пораженных растений уменьшает¬ся площадь фотосинтезирующей поверхности стеблей и листовых влагалищ; из-за многочисленных разрывов эпидермиса усиливает¬ся транспирация, нарушается водный баланс.
К концу вегетации зерновых культур на листовых влагалищах, стеблях, иногда на листьях появляются телиопустулы с телиоспорами. Развиваясь в местах образования урединий, они часто обра¬зуют черные полосы длиной до 22 мм. Телиоспоры двухклеточные, с утолщенной оболочкой, коричневые.
Стеблевая ржавчина сильнее проявляется на ранних посевах озимой и на поздних посевах яровой пшеницы при внесении азот¬ных удобрений. При сохранении уредомицелия в корневищах ди¬корастущих кормовых и луговых злаков, пырея ползучего разви¬тие патогена может проходить без промежуточного хозяина.
Повышенной устойчивостью отличаются сорта пшеницы Ку¬пава, Ника Кубани, Краснодарская 90 и др.