Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского
Геоэкологические особенности местообитаний пойменных дубрав в долинах рек бассейна Верхнего Днепра
Ю.А. Семенищенков, Г.В. Лобанов
В статье представлены результаты выявления геоэкологических условий местообитаний пойменных дубрав на основе инвентаризации их фитоценотического разнообразия в крупном природном регионе Южного Нечерноземья России -- бассейне Верхнего Днепра (в Брянской, Калужской и Смоленской областях). Авторы создали базу данных о распространености пойменных дубрав по району исследований, в которую вошли авторские неопубликованные геоботанические описания, выполненные в 20052018 г., а также доступные материалы по синтаксономии пойменных лесов в этом районе. Сообщества пойменных гигрофитных и гигромезофитных дубрав с достаточно широким варьированием доминантов на фоне сходного общего флористического состава и структуры в районе исследования объединяет ассоциация FШpendulo ulmariae -- Quercetum roboris Ро1огоу et Solomeshch т 8етеп^ЛепЬэу 2015, установленная методом Ж. Браун-Бланке. В ее составе выделены 10 вариантов сообществ, которые формируются в различных геоэкологических условиях, охарактеризованных на основе данных электронной карты распространения пойменных дубрав. Ординация установленных синтаксонов позволила выявить экологические особенности местообитаний этих сообщств. Ценофлоры пойменных лесов состоят нередко из разнородных по экологии видов, которые проникают в сообщества в периоды колебания режима экологических условий, а затем дифференцированно сохраняются в сообществах или элиминируются. Изменчивость признаков экотопов -- поемности, состава грунтов, геохимических особенностей почв, характеристик микрорельефа поймы -- формирует высокое разнообразие флористического состава сообществ и фитоценотического разнообразия пойменных дубрав, которое отражается в их синтаксономическом положении. Синтаксоны флористической классификации, характерные виды которых имеют выраженные экологические предпочтения, могут быть индикаторами геоэкологических условий в поймах. Отдельные типы сообществ формируются в результате антропогенного воздействия (выпаса скота, вытаптывания, рекреационного использования, палов травы), что отражается в обедненном составе ценофлоры.
Ключевые слова: широколиственные леса, пойма, синтаксономия, геоэкологические условия, бассейн Верхнего Днепра.
Geoecological conditions of habitats of floodplain oak forests in river valleys of the Upper Dnieper basin
Yu.A. Semenishchenkov, G.V. Lobanov
Bryansk State Univeristy named after Academician I. G. Petrovsky
This article presents the results of research on the geoecological conditions of floodplain oak forest habitats on the basis of the inventory of their phytocoenotic diversity in the large nature region of Southwestern Nechernozemye of Russia. The authors created a database on floodplain oak forest distribution in the Upper Dnieper basin (Bryansk, Kaluga, Smolensk regions of Russia), comprising the author's unpublished geobotanical relevйs made in 2005-2018, as well as available materials on the regional floodplain forest syntaxonomy. Location information and taxonomic affiliation are organized in a spatial database created with use of MapInfo Professional and reflected on an electronic map, which became the basis for the identification and justification of distribution factors of floodplain oak forests. Communities of hygro- and mesohygrophyte oak forests with a wide enough variety of dominants amid similar overall floristic composition and structure combines ass. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015, established by the method of J. Braun- Blanquet. Ten variants formed in different geoecological conditions were identified and described. DCA-ordination of syntaxonomical units demonstrates some ecological patterns of distribution of floodplain oak forests. Despite exponential differences in the composition of coenoflors, syntaxa don not take compact space in the diagram. This is due to the fact that the floristic composition of communities of floodplain forests largely depends on the mode flood length and the height of the flood, which vary from season to season. Coenoflors of floodplain forests consist of ecologically dissimilar species, which enter the communities during periods of environmental fluctuation and then are differentially maintained in communities or eliminated. Often, these communities have high rates of species richness. Variability of edafical conditions and regime of flood, geochemical characteristics of soil, and features of microrelief in floodplain generates high variety of floristic composition of communities and phytocoe- notic diversity of floodplain oak forests, which is reflected in their syntaxonomy. Syntaxa of floristic classification, characteristic species of which have expressed environmental preferences, may be use as indicators of geoecological conditions in floodplains. Some types of communities are formed as a result of anthropogenic impact (grazing, trampling, recreational use, fire), which is reflected in their poor floristic composition.
Keywords: broadleaved forests, floodplain, syntaxonomy, geoecological conditions, Upper Dnieper basin.
Введение
В России пойменные широколиственные леса -- один из наиболее плохо изученных типов растительности, характерных для речных долин юга лесной зоны. Динамика площади их распространения на поймах разных рек отражает существенные изменения природной среды и особенностей хозяйственного использования приречных территорий.
В XX в. в бассейне Верхнего Днепра площадь пойменных широколиственных лесов сокращалась вследствие вырубки (особенно значительной в годы Великой Отечественной войны и послевоенного восстановления хозяйства региона), мелиорации и, вероятно, иссушения пойм, обусловленного невысокими половодьями. Негативные последствия этого сокращения для хозяйства и экосистем отмечались уже с середины XX в. (Денисов, 1954; Карлин и др., 1971; Воробьев и др., 1975). В конце XX -- начале XXI в. антропогенная нагрузка на поймы рек бассейнов Десны и Сожа существенно уменьшилась, но возросла повторяемость невысоких половодий. В связи с этим оценка устойчивости и прогноз состояния сообществ сохранили актуальность.
Закономерности распространения, факторы состояния и динамики пойменных широколиственных лесов составляют научно-методическое основание определения их устойчивости к будущим изменениям климата и речного стока, а также к разным видам антропогенной нагрузки. Прогнозируемое уменьшение водных ресурсов рек и перспективы хозяйственного экологически безопасного использования широколиственных лесов определяют актуальность выявления и картографирования местообитаний, в которых леса могут устойчиво сохраняться при разной обеспеченности расходов воды рек и ограниченном лесопользовании.
Для бассейна Верхнего Днепра есть фрагментарные сведения о типологии пойменных дубрав на примере отдельных регионов (Основные..., 1947; Гроздов, 1950; Юркевич и др., 1977; Растительность., 1994; Ахромеев, 2001; Тихонов, 2001; Не- мирова и Мартынов, 2011; Неруш, 2017). Как показало предварительное флористическое сравнение, выделяемые типы пойменных широколиственных лесов имеют значительное сходство ценофлор, что требует поиска альтернативных подходов к классификации этих сообществ для выяснения связи основных типологических единиц с геоэкологическими условиями местообитаний.
Синтаксономия пойменных лесов на основе метода Ж. Браун-Бланке в России разработана очень фрагментарно: публикации немногочисленны и разрозненны, а единой концепции высших синтаксономических единиц в масштабах страны не существует. Эти обстоятельства подтверждаются тем, что в актуальной сводке по синтаксономии Европы (Миста е! а1., 2016) нет фактически ни одной ссылки на российские работы по пойменным широколиственным лесам. Отдельные синтак- соны пойменных широколиственных лесов описаны для Башкирии (Мартьянов и др., 2007), Удмуртии (Полозов и Соломещ, 1999), долины Нижней Волги (Не- видомов, 2003; Кулик и др., 2012; Голуб и Бондарева, 2017) и некоторых других регионов. В Европе пойменные широколиственные леса вовлечены в иерархическую систему флористической классификации (по методу Браун-Бланке) и представлены единственным классом растительности Alno glutinosae-Populetea albae, P.Fukarek et Fabijaniж 1968, объединяющим пойменные галерейные евросибирские и средиземноморские леса (Mucina et al., 2016). Однако обзорные публикации по лесам изучаемого типа немногочисленны (Prieditis, 1997; Douda, 2008; Ellenberg, 2009; Douda, 2013; и др.).
При инвентаризации растительности бассейна Верхнего Днепра синтаксоны флористической классификации пойменных широколиственных лесов приводились для бассейнов Десны и Сожа (Булохов и Соломещ, 1991; Морозова, 1999; Семе- нищенков, 2005; Семенищенков, 2009; Семенищенков и Кузьменко, 2011; Булохов и др., 2012Ь). Были обозначены проблема ботанико-географического своеобразия пойменных лесов изучаемого региона и отличия синтаксономических единиц от установленных в Европе (Семенищенков, 2018). Некоторые ассоциации пойменных широколиственных лесов были рекомендованы к охране в Брянской области (Булохов и др., 2012а). Однако до сих пор не проводилось специальное синтаксо- номическое исследование пойменных лесов в изучаемом регионе с целью обобщить данные по их экологии.
Цель данной статьи -- выявить геоэкологические условия местообитаний пойменных дубрав на основе инвентаризации их фитоценотического разнообразия в крупном природном регионе Южного Нечерноземья России -- бассейне Верхнего Днепра.
1. Материалы и методы
Мы создали базу данных о распространении пойменных дубрав в бассейне Верхнего Днепра (на территории Брянской, Калужской и Смоленской областей), в которую вошли наши неопубликованные геоботанические описания, выполненные в 2005-2018 г., а также материалы по синтаксономии пойменных лесов в районе исследования (Морозова, 1999; Семенищенков, 2005; 2009; 2018; Булохов и Семенищенков, 2009; Булохов и Харин, 2008; Семенищенков и Кузьменко, 2011; Булохов и др., 2012a).
Геоботанические описания лесных сообществ выполнены для участков площадью 400 м2. Количественное участие видов в формировании сообществ оценено по комбинированной шкале обилия -- покрытия Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). На основе массива из 87 описаний разработана классификация растительности по методу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Принадлежность синтаксо- нов к высшим единицам классификации определена по обзорной работе (Mucina et al., 2016).
Анализ экологических режимов местообитаний сообществ пойменных дубрав выполнен с ипользованием оптимумных шкал из работы (Ellenberg et al., 1992). Ординация растительности проведена в программной среде R, интегрированным с программой JUICE (Tichy, 2002).
Сведения о местоположении и таксономической принадлежности лесов систематизированы в базе пространственных данных, созданной средствами ГИС- приложения MapInfo и отражены на электронной карте, которая стала основой для выявления и обоснования факторов распространения пойменных дубрав (рис. 1).
Рис. 1. Район исследования
Значимые факторы установлены по изменению особенностей экотопов, определенных из материалов полевых исследований, геоизображений Использовались космические снимки высокого разрешения, топографические карты мас-штабом 1 : 25 000, карты четвертичных отложений.; данных многолетних наблюдений за уровнем и расходом воды на гидрологических постах, ближайших к точке описания.
Названия сосудистых растений даны по работе (Маевский, 2014); мохообразных -- по работе (Ignatov et al., 2006), лишайников -- согласно регулярно обновляемой сводке (Nordin et al., 2018).
2. Результаты исследования
Фитоценотическое разнообразие пойменных дубрав
Сообщества пойменных гигрофитных и гигромезофитных дубрав с достаточно широким варьированием доминантов на фоне сходного общего флористического состава и структуры в районе исследования объединяет ассоциация УШреп- йи\о и\тат1ае -- Quercetum тоЬот1$ Polozov et Solomeshch т Semenishchenkov 2015 (табл. 1).
Таблица 1. Классы постоянства для вариантов ассоциации Filipendulo ulmariae -- Quercetum roboris
|
Синтаксон |
ЯРУс |
Номер синтаксона (см. рис. 2) |
||||||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
|||
|
Число описаний |
||||||||||||
|
22 |
6 |
8 |
5 |
5 |
6 |
11 |
4 |
11 |
9 |
|||
|
Характерные виды ассоциации Filipendulo ulmariae -- Quercetum roboris |
||||||||||||
|
Quercus robur (F--Q) |
A |
V |
V |
V |
V |
V |
IV |
V |
V |
V |
V |
|
|
Q. robur (F--Q) |
B |
I |
III |
|||||||||
|
Q. robur (F--Q) |
C |
II |
IV |
II |
II |
I |
III |
I |
||||
|
Filipendula ulmaria |
D |
V |
V |
II |
III |
V |
V |
III |
III |
V |
III |
|
|
Lysimachia vulgaris |
D |
V |
IV |
IV |
IV |
IV |
V |
III |
V |
|||
|
Galium physocarpum |
D |
V |
V |
V |
V |
II |
II |
III |
||||
|
Rosa majalis |
C |
IV |
I |
III |
II |
|||||||
|
Swida sanguinea |
C |
II |
III |
I |
V |
V |
III |
|||||
|
Rubus saxatilis |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Характерные виды субассоциации F u. -- |
Q. r. veronicetosum longifoliae |
|||||||||||
|
Veronica longifolia |
D |
IV |
V |
V |
III |
II |
I |
II |
||||
|
Bromopsis inermis |
D |
IV |
III |
V |
II |
I |
II |
I |
||||
|
Poa palustris |
D |
III |
I |
V |
IV |
|||||||
|
Iris pseudacorus |
D |
IV |
I |
I |
I |
|||||||
|
Дифференцирующие виды варианта Carex riparia |
||||||||||||
|
Carex riparia |
D |
V |
||||||||||
|
C. cespitosa |
D |
I |
V |
I |
||||||||
|
Дифференцирующие виды варианта Melampyrum nemorosum |
||||||||||||
|
Melampyrum nemorosum |
D |
II |
V |
I |
III |
|||||||
|
Agrostis tenuis |
D |
I |
IV |
III |
||||||||
|
Carex praecox |
D |
I |
I |
IV |
IV |
III |
||||||
|
Диф |
ференцирующие виды варианта Ulmus |
minor |
||||||||||
|
Ulmus minor (F--Q) |
B |
V |
V |
|||||||||
|
U. minor (F--Q) |
C |
IV |
III |
III |
||||||||
|
U. minor (F--Q) |
A |
I |
I |
|||||||||
|
Дифференцирующие виды варианта Athy |
rium filix-femina |
|||||||||||
|
Dryopteris carthusiana |
D |
I |
V |
I |
I |
|||||||
|
Athyrium filix-femina |
D |
I |
IV |
|||||||||
|
Trifolium medium |
D |
I |
IV |
|||||||||
|
Campanula patula |
D |
I |
III |
III |
||||||||
|
Carex pilosa |
D |
I |
III |
|||||||||
|
Дифференцирующие виды варианта Fraxinus excelsior |
||||||||||||
|
Fraxinus excelsior (F--Q) |
A |
I |
V |
I |
||||||||
|
F excelsior (F--Q) |
B |
V |
I |
|||||||||
|
F. excelsior (F--Q) |
C |
I |
III |
I |
II |
|||||||
|
U. glabra (F--Q) |
C |
IV |
||||||||||
|
U. glabra (F--Q) |
A |
III |
||||||||||
|
U. glabra (F--Q) |
B |
III |
||||||||||
|
Ficaria verna |
D |
III |
||||||||||
|
Rubus nessensis |
C |
IV |
||||||||||
|
Allium ursinum |
D |
III |
||||||||||
|
Дифференцирующие виды варианта Vincetoxicum |
hirundinaria |
|||||||||||
|
Vincetoxicum hirundinaria |
D |
I |
V |
I |
||||||||
|
Primula veris |
D |
I |
V |
|||||||||
|
Solidago virgaurea |
D |
I |
I |
I |
I |
V |
||||||
|
Succisa pratensis |
D |
I |
IV |
|||||||||
|
Melandrium album |
D |
I |
IV |
|||||||||
|
Характерные виды союза Alnion incanae |
||||||||||||
|
Rubus caesius |
D |
V |
V |
IV |
II |
II |
I |
II |
V |
V |
II |
|
|
Glechoma hederacea |
D |
V |
IV |
V |
I |
III |
V |
V |
V |
V |
V |
|
|
Urtica dioica s. l. (incl. U. galeopsifolia) |
D |
IV |
I |
IV |
I |
V |
V |
IV |
III |
V |
II |
|
|
Deschampsia cespitosa |
D |
III |
II |
V |
I |
III |
IV |
II |
IV |
|||
|
Viburnum opulus |
C |
III |
II |
II |
III |
V |
III |
III |
II |
|||
|
Equisetum pratense |
D |
III |
I |
IV |
I |
V |
V |
V |
IV |
IV |
II |
|
|
Mentha arvensis |
D |
III |
I |
I |
III |
I |
||||||
|
Ranunculus repens |
D |
III |
I |
IV |
IV |
II |
II |
|||||
|
Padus avium |
C |
III |
III |
V |
I |
IV |
II |
|||||
|
Lysimachia nummularia |
D |
II |
IV |
IV |
II |
II |
V |
II |
IV |
|||
|
Angelica sylvestris |
D |
II |
I |
IV |
III |
I |
II |
I |
IV |
|||
|
Geum rivale |
D |
II |
I |
II |
III |
III |
II |
II |
II |
|||
|
Valeriana officinalis |
D |
II |
I |
I |
I |
I |
||||||
|
Ulmus laevis (F--Q) |
B |
I |
I |
I |
II |
|||||||
|
U. laevis (F--Q) |
C |
I |
II |
III |
I |
II |
II |
|||||
|
Elymus caninus |
D |
I |
II |
I |
III |
I |
IV |
|||||
|
Festuca gigantea |
D |
I |
II |
II |
IV |
III |
II |
III |
||||
|
Circaea lutetiana |
D |
II |
IV |
I |
||||||||
|
Matteucia struthiopteris |
D |
IV |
III |
I |
||||||||
|
Impatiens noli-tangere |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Характерные виды класса Carpino |
-- Fagetea |
|||||||||||
|
Tilia cordata |
A |
II |
III |
II |
II |
II |
||||||
|
T. cordata |
B |
I |
I |
I |
III |
IV |
II |
|||||
|
T. cordata |
C |
I |
I |
V |
I |
|||||||
|
Acer platonoides |
A |
II |
||||||||||
|
A. platanoides |
B |
I |
I |
I |
I |
I |
||||||
|
A. platanoides |
C |
I |
IV |
III |
III |
I |
||||||
|
Scrophularia nodosa |
D |
V |
II |
IV |
II |
III |
IV |
IV |
II |
III |
IV |
|
|
Convallaria majalis |
D |
IV |
V |
V |
II |
III |
I |
II |
IV |
V |
IV |
|
|
Corylus avellana |
C |
II |
II |
I |
IV |
V |
IV |
II |
II |
|||
|
Geum urbanum |
D |
II |
I |
I |
I |
I |
I |
II |
III |
I |
||
|
Equisetum sylvaticum |
D |
II |
III |
III |
I |
|||||||
|
Polygonatum multiflorum |
D |
I |
I |
III |
I |
III |
||||||
|
Malus sylvestris |
C |
I |
I |
IV |
I |
|||||||
|
Lathyrus vernus |
D |
I |
II |
I |
III |
I |
II |
|||||
|
Maianthemum bifolium |
D |
I |
I |
I |
II |
I |
I |
|||||
|
Melica nutans |
D |
I |
I |
I |
I |
|||||||
|
Euonymus verrucosa |
C |
I |
I |
IV |
I |
|||||||
|
Aegopodium podagraria |
D |
I |
V |
II |
V |
II |
||||||
|
Paris quadrifolia |
D |
I |
IV |
II |
||||||||
|
Stellaria holostea |
D |
I |
II |
I |
||||||||
|
Ajuga reptans |
D |
I |
IV |
|||||||||
|
Epipactis helleborine |
D |
I |
||||||||||
|
Poa nemoralis |
D |
I |
II |
II |
||||||||
|
Ranunculus auricomus |
D |
I |
II |
|||||||||
|
Galium intermedium |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Asarum europaeum |
D |
II |
I |
|||||||||
|
Lonicera xylosteum |
C |
IV |
I |
|||||||||
|
Milium effusum |
D |
IV |
I |
|||||||||
|
Pulmonaria obscura |
D |
III |
||||||||||
|
Lamium maculatum |
D |
II |
I |
|||||||||
|
Характерные виды класса Alnetea glutinosae |
||||||||||||
|
Frangula alnus |
C |
V |
III |
IV |
V |
IV |
I |
III |
V |
IV |
||
|
Stachys palustris |
D |
III |
III |
IV |
I |
I |
||||||
|
Humulus lupulus |
D |
II |
I |
II |
III |
I |
III |
I |
||||
|
Calystegia sepium |
D |
II |
II |
I |
||||||||
|
Ribes nigrum |
C |
II |
I |
II |
III |
I |
I |
|||||
|
Scutellaria galericulata |
D |
II |
I |
I |
II |
|||||||
|
Galium palustre |
D |
II |
III |
II |
II |
|||||||
|
Carex elongata |
D |
II |
I |
|||||||||
|
Thysselinum palustre |
D |
I |
I |
I |
||||||||
|
Salix cinerea |
C |
I |
I |
IV |
II |
|||||||
|
Lycopus europaeus |
D |
I |
I |
II |
||||||||
|
Alnus glutinosa |
C |
I |
I |
II |
||||||||
|
Scirpus sylvaticus |
D |
I |
II |
II. |
||||||||
|
Galium odoratum |
D |
II |
I. |
|||||||||
|
Caltha palustris |
D |
I |
I |
II. |
||||||||
|
Symphytum officinale |
D |
I |
III. |
|||||||||
|
Solanum dulcamara |
D |
I |
II |
I. |
||||||||
|
Myosotis palustris |
D |
I |
I |
I. |
||||||||
|
Myosoton aquaticum |
D |
I |
I. |
|||||||||
|
Alnus glutinosa |
A |
I |
II. |
|||||||||
|
Juncus effusus |
D |
I |
||||||||||
|
Характерные виды класса |
Molinio -- Arrhenatheretea и порядка |
Molinietalia |
||||||||||
|
Vicia cracca |
D |
IV |
IV |
IV |
V |
IV |
||||||
|
Lathyrus pratensis |
D |
III |
I |
III |
||||||||
|
Achillea salicifolia |
D |
II |
III |
III |
I |
|||||||
|
Galium mollugo |
D |
II |
III |
II |
V |
IV |
I |
III |
||||
|
Phleum pratense |
D |
II |
I |
III |
II |
V |
||||||
|
Thalictrum lucidum |
D |
II |
I |
II |
IV |
|||||||
|
Kadenia dubia |
D |
II |
I |
II |
||||||||
|
Lychnis flos-cuculi |
D |
II |
||||||||||
|
Viola canina |
D |
II |
I |
III |
II |
|||||||
|
Thalictrum flavum |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Prunella vulgaris |
D |
I |
I |
II |
||||||||
|
Lathyrus palustris |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Centaurea jacea |
D |
I |
I |
IV |
||||||||
|
Achillea millefolium |
D |
I |
I |
II |
II |
IV |
||||||
|
Heracleum sibiricum |
D |
I |
I |
I |
II |
II |
||||||
|
Poa pratensis |
D |
I |
II |
III |
I |
|||||||
|
Carex pallescens |
D |
I |
I |
III |
||||||||
|
Festuca pratensis |
D |
I |
I |
II |
||||||||
|
Anthoxanthum odoratum |
D |
I |
III |
|||||||||
|
Alopecurus pratensis |
D |
III |
II |
|||||||||
|
Poa angustifolia |
D |
III |
||||||||||
|
Прочие |
виды |
|||||||||||
|
Calamagrostis epigeios |
D |
III |
II |
II |
II |
I |
||||||
|
Vicia sepium |
D |
III |
III |
II |
IV |
III |
IV |
|||||
|
Campanula glomerata |
D |
III |
I |
V |
I |
|||||||
|
Hypericum perforatum |
D |
II |
II |
I |
IV |
V |
I |
|||||
|
Sedum maximum |
D |
II |
I |
I |
II |
I |
||||||
|
Populus tremula |
C |
II |
I |
III. |
I |
|||||||
|
Hypericum maculatum |
D |
II |
III |
I |
II |
II |
||||||
|
Populus tremula |
A |
II |
II |
II |
IV |
II |
III |
I |
||||
|
Veronica chamaedrys |
D |
II |
II |
III |
IV |
I |
III |
|||||
|
Potentilla erecta |
D |
II |
II |
III |
V |
I |
||||||
|
Hieracium umbellatum |
D |
II |
II |
|||||||||
|
Anthriscus sylvestris |
D |
II |
III |
II. |
I |
|||||||
|
Rumex thyrsiflorus |
D |
II |
IV |
II |
IV |
I |
I |
|||||
|
Tanacetum vulgare |
D |
II |
I |
II |
||||||||
|
Iris sibirica |
D |
I |
II |
|||||||||
|
Agrimonia eupatoria |
D |
I |
II |
I |
III |
III |
I |
I |
||||
|
Fragaria vesca |
D |
I |
I |
II. |
III.. |
IV |
I |
|||||
|
Dactylis glomerata |
D |
I |
I |
II. |
I.. |
V |
I |
II |
||||
|
Stachys officinalis |
D |
I |
I |
II. |
II |
II |
||||||
|
Scutellaria hastifolia |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Linaria vulgaris |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Allium oleraceum |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Carex vulpina |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Galium uliginosum |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Carex acuta |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Lythrum virgatum |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Geranium sylvaticum |
D |
I |
III. |
II.. |
III |
II |
||||||
|
Rhamnus cathartica |
C |
I |
II. |
I |
||||||||
|
Taraxacum officinale |
D |
I |
I. |
II.. |
I |
I |
||||||
|
Artemisia vulgaris |
D |
I |
I. |
I.. |
||||||||
|
Carex nigra |
D |
I |
II |
|||||||||
|
Betula pendula |
A |
I |
I |
|||||||||
|
Arctium lappa |
D |
I |
I |
|||||||||
|
Carex contigua |
D |
I |
II |
I |
||||||||
|
Rumex obtusifolius |
D |
I |
II |
|||||||||
|
Swida alba |
C |
I |
I.. |
|||||||||
|
Salix alba |
C |
I |
I.. |
|||||||||
|
Amelanchier spicata |
C |
I |
I.. |
|||||||||
|
Ranunculus flammula |
D |
I |
I.. |
|||||||||
|
Orthilia secunda |
D |
III.. |
II |
|||||||||
|
Ranunculus acris |
D |
I |
II.. |
III |
||||||||
|
Galeopsis bifida |
D |
I |
II.. |
II |
||||||||
|
Geranium palustre |
D |
I. |
I |
I |
I. |
|||||||
|
Antriscus sylvestris |
D |
I |
I |
III |
I. |
|||||||
|
Sorbus aucuparia |
C |
I |
I |
II |
IV |
I. |
||||||
|
Elytrigia repens |
D |
I |
II |
I |
I. |
|||||||
|
Calamagrostis canescens |
D |
I. |
I |
|||||||||
|
Chaerophyllum aromaticum |
D |
I |
II |
|||||||||
|
Cardamine impatiens |
D |
I |
I. |
|||||||||
|
Euonymus europaea |
C |
I |
I. |
|||||||||
|
Erysimum aureum |
D |
I |
I. |
|||||||||
|
Oxyrrhinhium hyans |
E |
II |
IV |
|||||||||
|
Equisetum hyemale |
D |
III. |
II |
|||||||||
|
Plagiomnium cuspidatum |
E |
III |
II |
|||||||||
|
Pyrus sp. |
C |
I |
I |
|||||||||
|
Atrichum undulatum |
E |
I |
I. |
|||||||||
|
Rhitidiadelphus squarrosus |
E |
III |
I |
|||||||||
|
Epilobium montanum |
D |
I |
I. |
|||||||||
|
Fallopia convolvulus |
D |
I |
II |
I. |
||||||||
|
Pimpinella saxifraga |
D |
I |
III |
|||||||||
|
Rubus idaeus |
C |
I |
I |
II |
I |
II |
||||||
|
Phallopia convolvulus |
D |
I |
II |
|||||||||
|
Campanula trachelium |
D |
I |
II |
I. |
||||||||
|
Pteridium aquilinum |
D |
I |
I. |
|||||||||
|
Pyrus pyraster |
C |
III. |
||||||||||
|
Campanula rapunculoides |
D |
I. |
III |
I. |
||||||||
|
Populus sp.* |
||||||||||||
|
Viola mirabilis |
D |
II |
III |
|||||||||
|
Torilis japonica |
D |
I |
II |
|||||||||
|
Stachys sylvatica |
D |
I |
II |
|||||||||
|
Veronica officinalis |
D |
II |
I |
|||||||||
|
Viola hirta |
D |
II |
I |