Melampyrum nemorosum. Характерные виды: Agrostis tenuis, Carex praecox, Melampyrum nemorosum. Это антропогенный вариант, объединяющий сообщества, испытывающие рекреационное и периодическое пирогенное воздействие. Угнетение кустарникового яруса при посещении людьми во время отдыха или при прогоне скота, палы травы в пойме приводят к повышению освещенности под пологом леса и ведут к так называемому олуговению лесных сообществ (Булохов и Харин, 2008). В ценофлоре повышается роль тепло- и светолюбивых луговых и опушечных видов. Наиболее часто доминирует в травостое Bromopsis inermis, иногда обильны Equisetum pratense, Glechoma hederacea, Rubus caesius. Видовое богатство сообществ снижается по сравнению с типичными: от 16 до 34 видов; среднее -- 23,3 вида на 400 м2. Описаны сообщества варианта в городской черте Брянска в центральной и прирусловой пойме р. Десны.
Ulmus minor. Характерный вид -- Ulmus minor. Отличительная особенность сообществ варианта -- участие редкого в Нечерноземье России европейского темпе- ратно-сарматского вида Ulmus minor Mill. (U. campestris L., U. carpinifolia Rupp. ex Suckov), представленного здесь у северной границы сплошного распространения (Булохов и др., 2012b). Как показало специальное исследование (Баринова и Семенищенков, 2017), в Брянской области. U. minor встречается спорадически преимущественно в южной ее части и входит в состав разнообразных лесных сообществ. Все они так или иначе связаны с долинами наиболее крупных рек (Десны, Ипути, Неруссы). Фитоценотическая значимость вяза сильно колеблется -- от единичного присутствия в сообществах до формирования сомкнутого яруса в пойменных лесах. Эти леса описаны в долинах Ипути (Брянская обл., Суражский р-н) и Неруссы (Брянская обл., Суземский р-н). Здесь, у северной границы сплошного распространения, вяз малый изредка встречается в долине Десны и ее притоков, а также в сообществах ксеротермных кустарников на склонах деснянской долины. Сообщества этого варианта описаны на высоких прирусловых поймах Ипути и Десны. В составе ценофлоры снижается, по сравнению с типичными сообществами, число видов союза Alnion incanae. Некоторые из них разреженные, светлые и «олуговелые»; в таких сообществах иногда обильны светолюбивые Agrostis gigantea, Calamagrostis epi- geios, Festuca pratensis, Poa angustifolia и т. д. Видовое богатство -- от 14 до 40 видов; среднее -- 22,4 вида на 400 м2.
Ранее по материалам из долины Средней Десны в Брянской области мы установили ассоциацию Ulmo minoris -- Quercetum roboris Bulokhov, Silchenko et Semenish- chenkov 2012, для сообществ которой характерно присутствие участие Ulmus minor. Однако все пойменные леса с участием Ulmus minor в регионе наших исследований несколько отличаются по составу ценофлоры и по экологии местообитаний, поэтому отдельная общая синтаксономическая единица для них достаточно искусственна. После обобщения всех доступных материалов по пойменным дубравам региона исследований мы рассматриваем сообщества с участием вяза малого в качестве вариантов в пределах разных субассоциаций ассоциации Filipendulo -- Quercetum. В целом описанные сообщества, так же, как и их ценообразователь, редки в ЮгоЗападном Нечерноземье и вполне обоснованно нуждаются в охране.
Вариант typica не имеет собственных характерных видов и объединяет типичные сообщества ассоциации, которые описаны на гривах, по берегам пересыхающих стариц, у подножия речных террас на расстоянии до 600 м от русла. Такие местообитания характеризуются нестабильным режимом увлажнения почв, сильно варьирующим в разные годы.
Субассоциация F. u. -- Q. r. typicum представляет типичные сообщества ассоциации и собственных характерных видов также не имеет. В ее составе установлены следующие варианты.
Athyrium filix-femina. Характерные виды Athyrium filix-femina, Campanula patu- la, Dryopteris carthusiana, Trifolium medium. Он представляет производные сообщества на месте лесов субассоциации, возникающие под влиянием выпаса или рекреации. Описаны они в высокой прирусловой пойме реки Десны и ее притоков. Для ценофлоры характерно сочетание свето- и теплолюбивых луговых и опушечных видов с типичными видами мезофитных широколиственных и заболоченных лесов. Присутствие Athyrium filix-femina, Carex pilosa, Dryopteris carthusiana и других лесных видов напоминает о предшествующем антропогенному воздействию составе ценофлоры. Пестрое сочетание разнообразных по экологии видов способствует высокому видовому богатству сообществ: от 32 до 53 видов; среднее -- 42,8 вида на 400 м2.
Fraxinus excelsior. Характерные виды: Acer platanoides, Tilia cordata, Aegopodium podagraria, Polygonatum multiflorum. Эти сообщества первоначально были описаны в работе (Морозова, 1999) для ровных участков центральной и прирусловой высокой поймы Неруссы (заповедник «Брянский лес», Брянская обл.) на песчаном аллювии. Ранее (Морозова, 1999) они были отнесены к центральноевропейской ассоциации Ficario ranunculoidis -- Ulmetum minoris Knapp 1942 em J. Mat. 1976 в составе союза Alnion incanae. Однако, как следует из обсуждения их синтаксономического статуса в работе (Морозова, 1999, с. 27), «экологически и хорологически брянские сообщества отличаются от западных аналогов, и их можно выделить в отдельный вариант, свойственный бедным почвам Полесья». На основании того, что в некоторых сообществах этого синтаксона присутствует редкий для Брянщины Allium ursi- num, был установлен и одноименный вариант Allium ursinum (Морозова, 1999). Но флористическое сравнение показывает, что эти сообщества в значительной мере напоминают ассоциацию Filipendulo -- Quercetum. В настоящее время подобные леса описаны и в других локалитетах в районе исследования, хотя общая редкость пойменных широколиственных лесов описываемого типа в регионе исследования не позволяет пока окончательно решить вопрос об их синтаксономической принадлежности. В определенной мере рост числа неморальных широкотравных видов сближает сообщества этого варианта с мезофитными широколиственными лесами ассоциации Fraxino excelsioris -- Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 союза Aceri campestris -- Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015, однако его характерные виды, кроме Allium ursinum, в сообществах отсутствуют; ценофлора насыщена полизональными гигро- и мезогигро-
фитами, а местообитания отличаются большими гигрофитностью и поемностью по сравнению с мезофитными лесами ассоциации Fraxino -- Quercetum. Видовое богатство сообществ варьирует от 28 до 44 видов; среднее -- 36,2 вида на 400 м2. Сообщества варианта редки и так же, как и A. ursinum, нуждаются в охране (Булохов и др., 2012a).
Ulmus minor. Характерные виды Ulmus minor. В составе варианта объединены сообщества с высоким обилием вяза малого. Этот вид в отдельных соообще- ствах является сильным эдификатором и может формировать сплошное покрытие, достигая II и I подъярусов древостоя. При этом нарастает затенение, что ведет к сильному снижению видового богатства, которое варьирует от 15 до 23 видов; среднее -- 18 видов на 400 м2. В подлеске повышается обилие характерных для ме- зофитных широколиственных лесов кустарников Corylus avellana и Swida sanguinea. Среди распространенных доминантов травяного яруса сообществ: Circaea lutetiana, Glechoma hederacea, Matteucia struthiopteris, иногда обильна Aegopodium podagraria. Такие сообщества были описаны для Гаваньского лесничества (Брянская обл.) по левобережью и в прирусловой пойме Десны, на низких гривах с суглинистыми почвами (Булохов и др., 2012b).
Vincetoxicum hirundinaria. Характерные виды Dactylis glomerata, Melandrium album, Primula veris, Solidago virgaurea, Succisa pratensis, Vincetoxicum hirundinaria. Сообщества данного варианта отличает присутствие блока тепло- и светолюбивых луговых и опушечных видов, что связано с разреженностью лесов. Помимо дуба в составе древостоя нередко обильна липа. В отдельных сообществах в травостое высокое обилие имеют Agrostis tenuis, Deschampsia cespitosa. Распространены такие леса на высокой пойме, на возвышенных участках на гривах в условиях кратковременного затопления полыми водами. Сообщества этого варианта -- своеобразные рекордсмены по видовому богатству, в котором насчитывается от 48 до 69 видов; среднее -- 55,5 вида на 400 м2.
Вариант typica объединяет типичные сообщества ассоциации и не имеет собственных диагностических видов. К нему отнесены сообщества, в которых хорошо выражен блок характерных видов ассоциации. В ценофлоре синтаксона сочетаются неморальные виды широколиственных лесов с гигро- и мезогигрофитными видами растений. В отдельных сообществах в древостое наряду с дубом обильны Acer platanoides и Tilia cordata. Эти сообщества обычно тенистые, так как в составе их древостоев присутствуют создающие полог Acer platanoides и Tilia cordata в разном соотношении. По своей структуре структуре сообщества близки к мезофитным широколиственным лесам союза Aceri campestris -- Quercion, однако в сообществах пойменных дубрав всегда присутствуют свойственные речным поймам гигрофиты и мезогигрофиты Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, а также характерные виды союза Alnion incanae. Видовое богатство сообществ сильно варьирует: насчитывается от 17 до 52 видов; среднее -- 27,1 вида на 400 м2. Описаны типичные сообщества на высокой прирусловой пойме Десны и ее притоков, у подножия террас.
Вариант inops представляет антропогенные и нарушаемые сообщества ассоциации, возникшие в культурах дуба в прирусловой высокой пойме Десны и ее притоков в границах Брянска. Эти леса отличает низкое видовое богатство, которое усугубляется также рекреационным использованием и выпасом скота. Основные доминанты -- Glechoma hederacea и Deschampsia cespitosa, в отдельных сообществах --
Agrostis tenuis, Carex praecox, Convallaria majalis, Festuca gigantea. Видовое богатство сообществ низкое: от 13 до 24 видов; среднее -- 18,7 вида на 400 м2. Первоначально сообщества данного варианта, описанные для городской черты Брянска, рассматривались как безранговые сообщества Glechoma hederacea-Quercus robur (Булохов и Харин, 2008) в составе союза Alnion incanae, представляющие продвинутую стадию трансформации лесокультур на пути восстановления пойменных дубрав. Как отмечается в работе (Булохов и Харин, 2008, с. 39), по составу ценофлоры эти сообщества близки к ассоциации F. u. -- Q. r., но в них отсутствуют характерные виды Brachypodium pinnatum и Rubus saxatilis.
Продромус синтаксонов пойменных лесов изучаемого региона
Класс Alno glutinosae -- Populetea albae P Fukarek et Fabijanic 1968
Порядок Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968
Союз Fraxino -- Quercion roboris Passarge 1968
Ассоциация Filipendulo ulmariae -- Quercetum roboris Polozov et Solomeshch in Semenishchenkov 2015
Субассоциация F. u. -- Q. r. veronicetosum longifolii Semenishchenkov 2015
Варианты Carex riparia, Melampyrum nemorosum, Ulmus minor, typica
Субассоциация F. u. -- Q. r. typicum
Варианты Athyrium filix-femina, Fraxinus excelsior, Ulmus minor, Vincetoxicum hi- rundinaria, typica, inops
Ординация установленных синтаксонов демонстрирует некоторые экологические закономерности распространения пойменных дубрав (рис. 2).
Рис. 2. Диаграмма DCA-ординации (оси 1-3) синтаксонов пойменных дубрав
Векторы экологических факторов: CONT -- континентальность, LIGHT -- освещенность, MOIST -- влажность почвы, NUTR -- богатство почвы минеральным азотом, REACT -- реакция почвы, TEMP -- температурное число (определены по шкалам (Ellenberg et al., 1992)); субассоциации: 1 -- Filipendulo ulmariae -- Quercetum roboris veronicetosum longifolii typica var., 2 -- F. u. -- Q. r. v. l. Carex riparia var., 3 -- F. u. -- Q. r. v. l. Melampyrum nemorosum var., 4 -- F. u. -- Q. r. v. l. Ulmus minor var., 5 -- F. u. -- Q. r. typicum Athyrium filix-femina var., 6 -- F. u. -- Q. r. typicum Fraxinus excelsior var., 7 -- F. u. -- Q. r. typicum Ulmus minor var., 8 -- F. u. -- Q. r. typicum Vincetoxicum hirundinaria var., 9 -- F. u. -- Q. r. typicum typica var., 10 -- F. u. -- Q. r. typicum inops var.
Типичные сообщества варианта F. u. -- Q. r. typicum typica (9) дифференцируются от варианта F. u. -- Q. r. veronicetosum longifoliae typica (1) на градиенте содержания минерального азота в почве и занимают местообитания с более богатыми почвами. Одновременно с этим сообщества варианта F. u. -- Q. r. v. l. typica, как правило, характеризуются большей освещенностью под пологом леса, способствующей «олуговению» ценофлоры. Фактор дифференциации варианта F. u. -- Q. r. v. l. Melampyrum nemorosum (3) -- еще более возрастающее значение освещенности, проявляющееся в увеличении в составе травяного яруса доли луговых и опушечных тепло- и светолюбивых видов. Тренд к термофильности проявляется в дифференциации вариантов F. u. -- Q. r. v. l. Carex riparia (2) F. u. -- Q. r. v. l. Ulmus minor (4), сообщества которых обычно характеризуются несомкнутыми древостоями с возрастающей освещенностью. Однако наиболее гелиофитный состав ценофло- ры характерен для разреженных дубрав варианта F. u. -- Q. r. typicum Vincetoxicum hirundinaria (8). К сообществам вариантов F. u. -- Q. r. v. l. Carex riparia и F. u. -- Q. r. v. l. Ulmus minor на диаграмме примыкают и маловидовые сообщества варианта F. u. -- Q. r. typicum inops (10). При этом вариант F. u. -- Q. r. v. l. Ulmus minor имеет наиболее континентальный состав ценофлоры, что соотносится с преимущественно «южным» распространением его сообществ.
На диаграмме ординации сообщества варианта F. u. -- Q. r. typicum Athyrium fi- lix-femina (5) соседствуют с типичным вариантом F. u. -- Q. r. v. l. typica (1). Эти син- таксоны сближает насыщенность ценофлор видами разных экологических групп и в целом высокое видовое богатство. Однако характерные виды субассоциации F u. -- Q. r. v. l. в ценофлоре данного варианта практически отсутствуют, чем не оправдывается его отнесение к этой субассоциации.
Среди вариантов типичной субассоциации наиболее богатые почвы характерны для сообществ варианта F. u. -- Q. r. typicum Fraxinus excelsior (6). Местообитания разреженных лесов с участием вяза малого варианта F. u. -- Q. r. typicum Ulmus minor (7) отличаются почвами с наиболее основной реакцией. Эти два варианта наиболее самобытны по составу ценофлор, что демонстрирует их изолированность на диаграмме (см. рис. 2). Показательны экологические и флористические различия вариантов F. u. -- Q. r. typicum Ulmus minor и F. u. -- Q. r. v. l. Ulmus minor (4), этим оправдывается отнесение лесов с участием вяза малого к разным субассоциациям и демонстрируется искусственность общей единицы классификации, объединяющей сообщества с U. minor.
В целом ось DCAl-ординации можно рассматривать как отображение градиента содержания минерального азота в почве, ось DCA2 -- как отображение комплексного градиента температуры и континентальности климата, ось БСЛ3 -- как отображение комплексного градиента влажности и освещенности.
Отметим, что некоторые установленные синтаксоны, несмотря на показательные различия в составе ценофлор, формируют некомпактное экологическое пространство на диаграмме. Это можно объяснить следующим образом. Флористический состав сообществ пойменных лесов в большой мере зависит от водного режима поймы -- продолжительности и высоты паводка, которые меняются от сезона к сезону. Ценофлоры пойменных лесов состоят нередко из разнородных по экологии видов, которые проникают в сообщества в периоды колебаний режима экологических условий, а затем дифференцированно сохраняются в сообществах или элиминируются. Нередко в таких сообществах видовое богатство имеет высокие показатели, что делает пойменные дубравы своеобразными рекордсменами по этому признаку среди широколиственных лесов разных типов в днепровском бассейне. Только в наиболее экстремальных или константных на протяжении длительного времени условиях флористический состав представляют близкие экологически виды растений, а видовое богатство имеет средние или низкие показатели.
4. Геоэкологические условия местообитаний пойменных дубрав