* Указан как P balsamifera.
геоэкологический пойменная дубрава
Примечания: 1. 1-10 -- обозначения синтаксонов (см. рис. 2). 2. F--Q -- характерные виды союза Fraxino -- Quercion. 3. A--D -- ярусы и подъярусы: A и B -- соответственно первый и второй подъярусы древостоя; С -- кустарниковый ярус; подлесок, D -- травяно-кустарничковый ярус; E -- мохово-лишайниковый ярус. 4. I-V -- классы постоянства (по 5-балльной шкале): I -- вид присутствует менее чем в 20 % описаний, II -- 21-40 %, III -- 41-60 %, IV -- 61-80 %, V -- в более 80 % описаний. Рамками выделены характерные и дифференциальные виды синтаксонов. 5. Отмечены в ценофлоре одного синтаксона: Acer negundo C (4, II), Aconitum lasiostomum D (1, I), Aethusa cynapi- um D (3, III), Agrimoniapilosa D (8, II), Agrostis canina D (5, I), A. gigantea D (4, II), Alchemilla sp. D (1, II), Allium angulosum D (1, I), Amblystegium serpens E (7, I), Anomodon longifolius E (6, V), Arctium tomen- tosum D (8, II), Aristolochia clematitis D (5, II), Betula pendula B (5, I), B. pendula C (8, IV), B. pubescens C (9, I), Bidens frondosa D (7, I), Bistorta major D (1, I), Brachypodium sylvaticum D (7, I), Brachythe- cium rutabulum E (9, I), Briza media D (8, II), Callicladium haldanianum E (6, III), Canpanula persicifolia D (9, I), Carex digitata D (1, I), C. hirta D (9, I), C. rostrata D (1, I), С. sylvatica D (10, I), C. vesicaria D (1, I), Chamaecytisus ruthenicus C (1, I), Chamaenerion angustifolium D (1, I), Chrysosplenium alternifolium D (6, I), Cirsium arvense D (1, I), C. vulgare D (1, I), Clematis recta D (2, I), Climacium dendroides E (7, I), Equise- tum fluviatile D (5, I), Erodium cicutaria D (9, I), Erysimum cheiranthoides D (1, I), Eurhynchium swartzii E (6, II), Fragaria viridis D (1, I), Galeobdolom luteum D (9, I), Galeopsis speciosa D (6, I), Geranium pratense D (9, I), Grossularia reclinata D (1, I), Hypogymniaphysodes E (6, I), Inula britannica D (1, I), I. salicina D (2, I), Knautia arvensis D (8, III), Laserpitium prutenicum D (8, II), Lythrum salicaria D (1, I), Mentha aquatica D (6, II), Mercurialisperennis D (6, I), Moehringia trinervia D (9, I), Molinia caerulea D (1, I), Orthotrichum speciosum E (6, I), Padus avium A (6, I), Parmelia sulcata E (6, I), Persicaria hydropiper D (1, I), Phalaroides arundinacea D (6, I), Picea abies C (8, II), Pinus sylvestris C (2, I), Plagiomnium affine E (7, I), Plantago lan- ceolata D (4, I), P major D (9, I), Populus tremula B (8, II), Potentilla goldbachii D (5, I), Pylaisia polyantha E (6, V), Ranunculus cassubicus D (6, I), Ribes spicatum C (6, I), Rumex confertus D (4, I), Salix acutifolia C (4, I), S. alba A (1, I), S. caprea C (1, I), S. pentandra D (1, I), Selinum carvifolia D (8, II), Serpoleskea subtilis E (7, I), Taraxacum officinalis agg. D (8, II), Thalictrum aquilegifolium D (2, I), Thuidium sp. E (7, I), Trifolium campestre D (8, III), T hybridum D (1, I), T repens D (8, II), Ulmus laevis (F--Q) A (10, I), Vaccinium myrtyllus D (8, II), Verbascum lychnitis D (5, I), Vicia sylvatica D (1, I), Viola ruppii D (1, I), V. riviniana D (2, I), Viola sp. D (8, II), Warnstorfia fluitans E (7, I), Xanthoria parietina E (6, I).
Синонимы. Filipendulo ulmariae -- Quercetum roboris Polozov et Solomeshch 1999 nom. inv. (Art. 1), Convallario majalis -- Quercetum roboris Bulokhov et Kha- rin 2008, Ulmo minoris -- Quercetum ronoris Bulokhov, Silchenko et Semenishchenkov 2012.
Характерные виды. Quercus robur (доминант), Filipendula ulmaria, Galium phy- socarpum, Lysimachia vulgaris, Rubus saxatilis, Rosa majalis, Swida sanguinea.
Состав и структура. Ассоциация объединяет преимущественно дубовые пойменные леса с участием Acer platanoides, Populus tremula, Tilia cordata. В разреженных дубовых древостоях нередко второй подъярус отсутствует. Дуб обычно представлен ранней формой -- Q. robur f. praecox (Булохов и др., 2012b; Сильченко, 2012).
Для подлеска характерно высокое видовое разнообразие. Наибольшим обилием в типичных сообществах субассоциации характеризуются Frangula alnus и Swida sanguinea; иногда обильны Corylus avellana, Sorbus aucuparia.
Доминанты в травяном покрове выражены слабо, в некоторых сообществах обильны Aegopodium podagraria, Deschampsia cespitosa, Equisetum pratense, Glechoma hederacea. Высококонстантны Convallaria majalis, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Rubus caesius, Urtica dioica. Иногда в травостое выделяются высокорослые растения Angelica sylvestris, Filipendula ulmaria, Urtica dioica. Представительны виды союза Alnion incanae, среди которых Angelica sylvestris, Equisetum pratense, Festuca gi- gantea, Filipendula ulmaria, Frangula alnus, Geum rivale, Glechoma hederacea, Lysimachia vulgaris, Mentha arvensis, Ranunculus repens, Ribes nigrum, Viburnum opulus. На связь с широколиственными лесами класса и порядка указывает присутствие Acer plat- anoides, Aegopodium podagraria, Convallaria majalis, Corylus avellana, Polygonatum mul- tiflorum и др. В целом значительная роль неморальных видов в составе сообществ отличает леса «неморальных пойм» (Растительность..., 1980). В типичных сообществах ассоциации немногочисленны и малообильны луговые виды.
Выраженный моховой покров в сообществах отсутствует.
В составе ценофлоры ассоциации отмечены 314 видов сосудистых растений и мохообразных. Видовое богатство в сообществах разных синтаксонов низкого уровня сильно варьирует -- насчитывается от 13 до 69 видов на 400 м2.
Синтаксономическое положение. Согласно последнему европейскому обзору (Mucina et al., 2016), большое разнообразие гигро- и гелофитных лесов Восточной Европы объединено в один класс пойменных галерейных евросибирских и средиземноморских лесов -- Alno glutinosae -- Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968. Экологически в днепровском бассейне это достаточно разнородные сообщества. Среди них есть типичные пойменные заболоченные сообщества, распространенные в прирусловых частях рек и ручьев, вдоль стариц в речных поймах, а также в ряде случаев спонтанно возникающие в антропогенных заболоченных пониженных местах, подтопляемых грунтовыми водами. Однако все синтаксоны обладают значительным общим блоком видов -- полизональных гело- и гигрофитов с участием зональных бореальных, суббореальных и неморальных (Семенищенков, 2018). Такой смешанный состав ценофлор связан с высокой мозаичностью местообитаний, своеобразной структурой их сообществ, а также фрагментированностью и постоянным контактом с лесными и болотными сообществами в пределах болотных угодий.
Ранее по роли ведущих эдификаторов в формировании сообществ с учетом экологических особенностей местообитаний серо-, черноольховые и ясеневые с участием дуба леса объединялись в подсоюз Alnenion glutinoso-incanae Oberd. 1953 в составе союза Alnion incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928, порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski et al. 1928 и класса Carpino -- Fagetea Jakucs ex Passarge 1968. Другая часть сообществ занимает краткозатопляемые поймы, гривы в поймах преимущественно крупных рек, что отражается в более мезофитном составе ценофлоры. На юге лесной зоны эти леса представляют конечный этап сукцесси- онного преобразования краткозатопляемых пойм (Растительность..., 1980). В на- стоящеее время их выделяют в самостоятельный союз Fraxino -- Quercion roboris Passarge 1968 (порядок Alno -- Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968), объединяющий пойменные вязово-ясеневые и дубовые леса на богатых почвах неморальной зоны Европы (Mucina et al., 2016). Можно согласиться с объединением таких лесов в один класс Alno glutinosae -- Populetea albae с дифференциацией описанных выше групп пойменных сообществ на уровне союзов. Это синтаксономическое решение подтверждается большим сродством их ценофлор, в составе которых сочетаются гело- и гигрофитные виды, характерные для речных пойм и болот, с неморальными, бореальными и суббореальными видами растений, вклад которых меняется на широтном градиенте (Семенищенков, 2018). Проблема состоит в том, что союз Fraxino -- Quercion roboris диагностируется деревьями-доминантами (Quercus robur, Fraxinus excelsior, виды Ulmus), а общий состав ценофлоры очень близок к союзу Al- nion incanae. Фактически лесные сообщества данного класса демонстрируют высокую континуальность растительного покрова в пределах градиента экологических условий болотных угодий, который реализуется в разной степени в зависимости от их размеров и комплекса физико-географических и антропогенных факторов.
Ассоциация Filipendulo -- Quercetum впервые описана для центральной поймы р. Камы в Удмуртии (Полозов и Соломещ, 1999). Из диагностических видов ассоциации (Quercus robur, Brachypodium pinnatum, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Rubus saxatilis) Rubus saxatilis является редким, а Brachypodium pinnatum не встречается в широколиственных лесах обсуждаемого типа. Флористически и по особенностям местообитаний сообщества из днепровского бассейна практически не отличаются от лесов Удмуртии (Семенищенков, 2005; 2009; Булохов и Харин, 2008; Семенищенков и Кузьменко, 2011). По составу диагностических видов ассоциация вполне соответствует союзу Fraxino -- Quercion. Пойменные дубравы в Южном Нечерноземье России авторы ряда работ относят к нескольким ассоциациям, которые мы включаем в состав ассоциации Filipendulo -- Quercetum. В состав комбинации диагностических видов мы включили некоторые виды этой ассоциации, дифференцирующие ее от других синтаксонов союза: Swida sanguinea, Galium physocarpum, Rosa majalis. Эти виды -- постоянные компоненты сообществ пойменных дубрав. В частности, высокое обилие S. sanguinea в долинных широколиственных лесах Брянщины отмечается в работе (Гроздов, 1950), а для соседней Украины в работе (Шеляг-Сосон- ко, 1974) выделяется класс ассоциаций дубрав свидиновых, занимающих и плакор- ные, и пойменные местообитания.
Для городской черты Брянска ранее была установлена ассоциация Convallario majalis -- Quercetum roboris Bulokhov et Kharin 2008. Она объединяет сообщества обедненного флористического состава на приподнятых участках пойм Десны и Бол- вы с дерновыми супесчаными или легкосуглинистыми почвами. Как отмечается в работе (Булохов и Харин, 2008, с. 38), для этих сообществ обнаруживается сходство по составу древостоя и травяно-кустарничкового яруса с удмуртскими лесами ассоциации F. u. -- Q. r., хотя характерные виды последней представлены в брянских лесах не в полном составе. Однако ассоциация с таким же названием (Convallario majalis -- Quercetum roboris Shevchyk et V. Solomakha in Schevchyk et al. 1996) ранее была установлена для Украины (Шевчик и др., 1996). Этот синтаксон объединяет сосново-дубовые, дубовые и грабово-дубово-сосновые леса на понижениях мезорельефа лесных террас и на повышенных участках центральных пойм на богатых дерново-подзолистых и серых лесных почвах в лесостепи и степи (Соломаха, 2008, с. 184). Ранее дубравы ландышевые (Querceta convallariosa) как тип, приуроченный к поймам рек, отмечались для Украины в работе (Гринь, 1971). На основании совпадения названий установленную для Брянской области ассоциацию Convallario majalis -- Quercetum roboris нужно признать невалидной. Позднее мы отнесли данный синтаксон в качестве синонима к ассоциации F. u. -- Q. r. (Семенищенков, 2015).
Пойменные широколиственные дубово-ясенево-вязовые, нередко с черной ольхой, леса в Центральной Европе относят к ассоциации Ficario -- Ulmetum mino- ris Knapp 1942 em. J. Mat. 1976 (syn. Ficario -- Ulmetum campestris Knapp ex Medwe- cka-Kornas 1952, Querco -- Ulmetum Issler 1926 nom. inv., Fraxino -- Ulmetum Tx. ex Oberd. 1953). Ценофлоры восточно- и центральноевропейских лесов имеют определенное сходство и распространены в похожих местообитаниях (Ellenberg, 2009; The floodplain..., 2000; Matuszkiewicz, 2001; Douda, 2008; 2013; Gutte, 2011). Однако в составе лесов из Центральной Европы отмечается целый комплекс отсутствующих в районе нашего исследования видов-ценообразователей, в том числе преимущественно центрально- и западноевропейских деревьев и кустарников, а также многих видов травянистых растений. Так, например, при описании растительности Австрии в работе (Wallnцfer et al., 1993) для этой ассоциации, характеризуемой как «среднеевропейские ясенево-вязово-дубовые леса» (Wallnцfer et al., 1993, p. 102), приводятся в качестве дифференцирующих следующие виды: Anemonoides nemorosa, Aruncus dioicus, Astrantia major, Berberis vulgaris, Betula pendula, Clinopo- dium vulgare, Cornus mas, Corydalis cava, Euphorbia dulcis, Hypericum hirsutum, Pimpi- nella major, Polygonatum latifolium, Viburnum lantana, Viola mirabilis, V. suavis.
Менее экзотическая комбинация используется при диагнозе данной ассоциации в Польше (Matuskiewicz, 2001): Dactylis polygama, Ficaria verna, Gagea lutea, Fis- sidens taxifolius, Quercus robur, Rubus caesius, Swida sanguinea, Ulmus minor.
Для Чехии (Douda, 2013) в качестве диагностических видов указываются: Prunus padus ssp. padus, Quercus robur, Adoxa moschatellina, Allium ursinum, Anemone ranunculoides, Corydalis cava, Ficaria verna, Gagea lutea; константных: Acer pseudoplata- nus, Fraxinus excelsior, Prunus padus ssp. padus, Quercus robur, Sambucus nigra, Tilia cor- data; Aegopodium podagraria, Anemonoides nemorosa, Corydalis cava, Ficaria verna, Gagea lutea, Galium aparine, Geum urbanum, Glechoma hederacea agg., Impatiens noli-tangere, Poa nemoralis, Urtica dioica.
Существенными оказываются флористические различия пойменных лесов Нечерноземья с сообществами данной ассоциации из отдельных регионов Германии (Gutte, 2011), насыщенных «западными» видами, среди которых Acer pseudoplatanus, Arum maculatum, Carex brizoides, Carpinus betulus, Crataegus laevigata, Dactylis polygama, Fagus sylvaticus, Gagea spathacea, Hedera helix, Heracleum spondylium, Leucojum vernum, Primula elatior, Ribes rubrum, Sambucus nigra, Tilia platyphyllos, Veronica lucorum, Viola reichenbachiana и др.
Наиболее флористически близки к изученным нами лесам описанные из разных ботанико-географических зон Украины леса ассоциации Ficario-Ulmetum (Onysh- chenko, 2009), которые достаточно хорошо разделяются на несколько географически очерченных групп. Основные отличия украинских лесов -- широкое участие нехарактерных для изученного нами региона ценообразователей: Acer campestre, A. pseudoplata- nus, A. tataricum, Alnus incana, Carpinus betulus, Crataegus curvisepala, Euonymus europaeus, Prunus spinosa, Sambucus nigra и некоторых травянистых видов (Aconitum athora, Allium ursinum, Anemonoides nemorosa, Arum besserianum, Carex brizoides, Dentaria bulbifera, Dip- sacus pilosus, Galanthus nivalis, Geranium phaeum, Hepatica nobilis, Isopyrus thalictroides, Po- lygonatum hirtum, Scilla bifolia, Viola odorata, V. reichebachiana).
В целом очевидно различное понимание объема данного синтаксона в Европе. Возможно, что указанные флористические отличия в будущем могут послужить основой для установления географически обусловленных единиц ранга субассоциации в пределах единой ассоциации Ficario -- Ulmetum. В настоящее время материалов для такого синтаксономического решения недостаточно.
Синтаксономическое разнообразие. В составе ассоциации установлены две субассоциации.
Субассоциация F. u. -- Q. r. veronicetosum longifolii Semenishchenkov 2015.
Синонимы. F. u. -- Q. r. veronicetosum longifolii Semenishchenkov 2005 nom. inv. (Art. 1).
Характерные виды: Bromopsis inermis, Irispseudacorus, Poa palustris, Veronica longifolia.
Состав и структура. Древостой первого подъяруса образует Quercus robur, нередко с участием Populus tremula, иногда с Alnus glutinosa. Участие в древостое неморальных Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Tilia cordata не характерно. Изредка во втором подъярусе присутствует Ulmus laevis. Подлесок выражен в различной степени и иногда сформирован лишь единичными торчками осины или кустарниками Frangula alnus. В отдельных сообществах обильны Padus avium, Swida sanguinea, высококонстантны Rosa majalis, Frangula alnus, иногда встречаются Corylus avellana, Ribes nigrum, Salix cinerea и др. В подросте отмечаются Quercus robur, Populus tremula, реже -- Acer platanoides, Tilia cordata.
В травяном ярусе распространенными доминантами выступают Bromopsis inermis, Filipendula ulmaria, Galium physocarpum, Glechoma hederacea, Rubus caesius, Urtica dioica. Иногда Aegopodium podagraria, Convallaria majalis, Ranunculus repens и др. В сообществах, по сравнению с типичной субассоциацией, снижается участие неморальных видов. Такие пойменные леса обычно фрагментированы, находятся на границе с контрастными сообществами долины реки, лесами водоразделов, поэтому в их ценофлорах проявляется «краевой эффект», ведущий к повышению видового богатства за счет видов разных экологических групп.
Видовое богатство сообществ сильно варьирует: насчитывается от 14 до 68 видов; среднее -- 38,2 вида на 400 м2.
В составе субассоциации установлены следующие варианты.
Carex riparia. Характерные виды Carex riparia, C. cespitosa. Сообщества варианта опознаются по доминированию в травостое гигрофитной осоки береговой с участием осоки дернистой. Такие сообщества распространены в прирусловой пойме р. Ипуть на расстоянии до 100 м от русла (Брянская обл., Суражский р-н). Вероятно их нахождение в долине Ипути и ее притоков и в соседних регионах Беларуси. Периодическое пересыхание западин и существенные колебания уровня грунтовых вод способствуют формированию необычного флористического сочетания в сообществах: нередко в качестве содоминанта осоке береговой выступает Convallaria ma- jalis. Видовое богатство сообществ сильно колеблется: от 19 до 41 вида; среднее -- 24,6 вида на 400 м2. Своеобразие внешнего облика этих пойменных дубрав первоначально позволило представить их как ассоциацию Carici ripariae -- Quercetum roboris prov. (Семенищенков, 2015). Однако флористически они мало отличаются от типичных сообществ ассоциации Filipendulo -- Quercetum, поэтому пока мы рассматриваем их в ранге экологического варианта субассоциации F.-Q. Veronicetosum.