Статья: Геоэкологические особенности местообитаний пойменных дубрав в долинах рек бассейна Верхнего Днепра

Проведенный анализ геоэкологических условий формирования пойменных дубрав в бассейне Верхнего Днепра демонстрирует, что в этом регионе изучаемые нами сообщества свойственны преимущественно долинам средних и крупных рек. Такие реки имеют чаще всего меандрирующее русло с излучинами разных типов -- от сегментных пологих до сундучных, заваленных и сложных; реже встречаются участки относительно прямолинейного и разветвленного на рукава русла. Пойма обычно двусторонняя, чаще левобережная, с высотой поверхности над меженным уровнем от первых десятков сантиметров до 3-4 м (Лобанов и др., 2013). Широко распространены сегментно-гривистые, озерно-гривистые и плоские фрагменты; реже встречаются участки с гривами, вытянутыми параллельно коренному берегу. Сегментно- и озерно-гривистые поймы распространены в среднем и нижнем течении рек, для которых имеют место свободные условия переформирований русла -- большая ширина долины, относительно неустойчивые к размыву грунты. Высота поймы превышает меженный уровень более чем на 1,0-1,5 м (чаще на 2,0-3,0 м). К участкам с низкой скоростью переформирования русла нередко приурочены плоские высокие поймы (их высота над меженным уровнем -- 3,0-4,5 м) вследствие значительной устойчивости береговых уступов к размыву. Русло рек вдоль высоких пойм обычно относительно прямолинейное или меандрирующее с адаптированными излучинами. На поймах небольшой высоты формируется многорукавность. Рукавов обычно два -- главный и побочный; меандрирующие русла разделены широкими массивами луговой поймы.

Мы рассмотрели геоэкологические условия формирования пойменных дубрав на примере ключевых участков в долине верхней и средней Десны -- от Десногорского водохранилища до границы России с Украиной общей протяженностью около 450 км и некоторых притоков Десны и Сожа -- Болвы, Снежети, Навли, Неруссы и Ипути (табл. 2).

Таблица 2. Местоположение и краткие описания ключевых участков пойменных дубрав в долинах рек бассейна верхнего Днепра

Состав ключевых участков отражает разнообразие местообитаний, с которыми генетически связаны пойменные дубравы в долинах рек разного порядка.

Дубравы распространены на высокой пойме (на крупных массивах или отдельных гривах) или на приподнятых над средним уровнем участках берегов, которые затапливаются ежегодно, но сравнительно быстро обсыхают. Возвышенное расположение дубрав над уровнем половодья способствует выживанию молодых деревьев; а над уровнем поймы и меженным уровнем -- аэрации корней. Физикогеографические условия формирования изученных нами сообществ (поемность, сочетание эдафических условий, расположение в пространственной структуре ландшафта) и уровень антропогенной нагрузки различаются весьма значительно, что закономерно отражается в различиях флористического состава и сомкнутости древесного яруса дубрав.

Режим поемности -- глубина и продолжительность затопления поймы -- зависят от переменчивого сочетания геоморфологических и гидрологических факторов по течению реки. К группе геоморфологических факторов относятся высота и ширина поймы, характер рельефа ее поверхности, конфигурация излучины. Фрагменты высоких пойм типичны для долины средней Десны и ее притоков, образуют протяженные массивы или изолированные участки, связанные с пойменными гривами. Поверхность высокой поймы обычно превышает меженный уровень на 3-4 м. При небольшой водности рек высокие поймы обычно не затапливаются несколько лет подряд. Формирование пойменных грив связано с прежде всего с аккумуляцией наносов; денудационные останцы надпойменных террас, окруженные массивами поймы, встречаются значительно реже. Глубина затопления поймы, как значимый гидрологический фактор, на разных участках течения при схожих гидрологических характеристиках реки и строения поверхности поймы зависит от ее ширины. На широких участках (в среднем течении Десны, нижнем течении Навли) полые воды «распластываются» по пойме; на узких (в верхнем течении Десны) -- сдерживаются берегами террас или коренными склонами долин и образуют пойменный поток большой глубины. На низких поймах (в среднем течении Ипути, на участке долины Десны от Трубчевска до Новгорода-Северского), обычно приуроченных к местам пересечения долинами рек локальных тектонических депрессий, благоприятные для формирования и сохранения дубрав местообитания встречаются редко. В целом характеристики поемности существенно изменяются по долинам рек водосбора Верхнего Днепра и выступают одной из главных причин различий видового и экологического состава биогеоценозов пойменных дубрав.

Глубина и продолжительность затопления в период инструментальных измерений (от последней четверти XIX в. до настоящего времени) изменяются с периодичностью от нескольких лет до трех-четырех десятилетий. Ритмичность колебаний определяется сложной динамикой климатических и антропогенных факторов динамики стока и не выдержана во времени. Конец XIX -- начало ХХ в. отличились высокой водностью рек, частыми половодьями; середина ХХ в. -- время низкой водности, в конце ХХ в. наблюдался рост расходов воды и уровней, в начале XXI в. -- их спад (Оппоков, 1904; Белоруссия..., 1966; Среднее..., 1971). Современные особенности климата (небольшие запасы воды в снеге, частые оттепели) и регулирование стока некоторых рек верхнего Поднепровья (Десны, Болвы, Сне- жети) определяют небольшой сток половодья при неизменном или даже несколько увеличивающемся среднегодовом расходе воды. Судя по данным многолетних наблюдений на гидрологических постах и косвенным сведениям о стоке (отдельным несистематическим измерениям, ландшафтным описаниям), современная маловодность не является исключительной. Средняя продолжительность жизни дуба превосходит характерную продолжительность многолетних ритмов высокой и низкой водности, что указывает на относительную независимость жизнеспособности взрослых деревьев от колебаний стока. Вместе с тем вероятность выживания молодых деревьев и видовой состав биоценоза существенно изменяются в зависимости от этих ритмов.

В некоторых случаях различия сообществ пойменных дубрав объясняются неоднородностью геолого-геоморфологического строения речных бассейнов и геохимическими особенностями подземных вод и грунтов, слагающих дно и склоны долин. Бассейн Верхнего Днепра пересекает границы крупных морфоструктур центра Русской равнины -- Смоленско-Московской, Среднерусской возвышенностей, Днепровско-Деснинской низменности (Рыбальский и др., 2007). Морфоструктурные различия влияют на распределение морфометрических характеристик долин, литологического состава пойм, интенсивность и направленность русловых процессов. В северной части верхнего Поднепровья распространены холмистые и волнистые равнины, сложенные с поверхности моренными и покровными суглинками. Восточная часть бассейна занимает окраину (западный макросклон) Среднерусской возвышенности. Здесь фрагменты наклонных равнин и плато, сложенных с поверхности лессовидными суглинками, чередуются с аллювиально-зандровыми равнинами, в которых расположены долины рек. В южной и юго-западной части бассейна распространены плоские и волнистые моренно-зандровые, зандровые и аллювиально-зандровые низины, поверхность которых осложнена краевыми образованиями московского и днепровского оледенений -- грядами, увалами и холмами. Состав материала, поступающего в русло с поверхностным и русловым стоком с территории бассейна -- один из главных факторов, определяющих различия литологического строения участков поймы.

Руслоформирующие грунты рек бассейна Десны и Сожа представлены аллювиальными супесями, легкими суглинками, реже -- песками и средними суглинками, еще реже -- тяжелыми суглинками и глинами. Мощность аллювиальных отложений (^--QvI) достигает нескольких десятков метров. Дочетвертич- ные породы -- мел, мергель, морские мелкозернистые пески и суглинки (К^-Ьг, К_1-2а1-$) -- выходят в русло редко, обычно у размываемых участков коренного склона долины в вершинах адаптированных излучин (Бастраков и др., 2006). Протяженность участков пойм, относительно обособленных по геологическому строению и литологическому составу, -- от нескольких сотен метров до нескольких десятков километров. Литологическое строение поймы влияет на продолжительность затопления, содержание гумуса и элементов минерального питания в почвах. Сложенные песками и супесями участки поймы быстрее обсыхают в конце половодья, хорошо прогреваются, но отличаются небольшим содержанием гумуса. Суглинистые поймы гумусированы, но нередко избыточно увлажнены. Участки пойм с относительно однородным песчаным или суглинистым литологическим составом встречаются нечасто; преобладает неоднородное, сложное строение поймы -- чередование слоев разной мощности и литологического состава по горизонтали и вертикали. Различия экотопов, обусловленные литологическим составом поймы, в ряде случаев дополняются геохимическими особенностями -- повышенным содержанием карбонатов в подземных водах и грунтах. Присутствие карбонатов нередко обнаруживается в тыловой части пойм, у подножия склонов долин, сложенных мелом или мергелем; вблизи уступов надпойменных террас с небольшой мощностью аллювиальных отложений, подстилаемых карбонатными породами. Нейтральная или, реже, щелочная реакция почв и подземных вод создает специфические особенности эдафотопов. Распространение дубрав не связано с каким- то определенным типом литологического строения пойм, сообщества этого типа встречаются и на песках, и на суглинистых грунтах.

Стабильное существование дубрав поддерживается небольшой скоростью горизонтальных деформаций русла -- от нескольких сантиметров до нескольких метров в год (Смирнова и др., 2009). Переформирование русла ограничено геологическими и геоморфологическими факторами -- небольшими уклонами ложа водотока (небольшой кинетической энергией потока) и ожелезнением аллювиальных песков и суглинков, при наличии которого сопротивление русла к размыву увеличивается в несколько раз. Заметно смещаются только размываемые берега растущих излучин. В маловодные годы отступание берегового уступа обычно прекращается. Пространственная структура экотопов десятками лет сохраняется неизменной на многих участках вдоль течения реки, обеспечивая устойчивость биоценозов. Распространение дубрав ограничено на тех редких участках берегов, где высока скорость переформирования русла -- до нескольких метров в год.

Чередование эпох высокой и низкой водности протяженностью в несколько десятилетий, и, соответственно, изменение скорости размыва пойменных берегов во времени способствуют формированию грив -- типичных местообитаний дубрав. Из-за многократных разнонаправленных переформирований русла на широких поймах чередуются гривы с разными характеристиками -- формируется мозаичная структура ландшафтов Относительная высота грив редко превышает 1,5-2,0 м вследствие небольшого количества взвешенных наносов. Экологические условия на гривах (относительная высота, литологический состав, ориентировка в пространстве и экспозиция склонов) различаются в зависимости от истории развития поймы.

Сведения о морфологическом разнообразии пойм рек бассейна Верхнего Днепра приведены на рис. 1. Поймы рек широкие, преимущественно односторонние (левобережные). Их ширина вдоль большей части течения средних и крупных рек -- от нескольких сотен метров до нескольких километров. Преобладают ровные поймы с перепадами высот поверхности до 1-2 м. Характер рельефа обусловлен малым уклоном рек и относительно высоким сопротивлением пойменных грунтов размыву. Небольшая скорость переформирований определяет устойчивое положение русла и стабильность пространственной структуры пойменных биогеоценозов в течение многих десятков -- нескольких сотен лет. Гривистые поймы формируются на отрезках более активного переформирования русла, сложенных аллювиальными легкоразмываемыми песками. На таких участках вблизи русла формируются гривы высотой до 6 м над меженным уровнем воды (обычно 4-5 м). Из-за переформирований русла гривы оказываются в глубине поймы. Последовательное направленное смещение русла создает на отдельных отрезках течения сложный гривистый рельеф с благоприятными условиями для формирования дубрав. Большая часть дубовых лесов, исследованных нами в ходе экспедиций, приурочена к участкам гривистой поймы. Пойменная многорукавность формируется на некоторых участках течения Десны и Ипути, пересекающих локальные тектонические депрессии. Многорукавные поймы отличаются небольшой высотой, избыточным увлажнением и неблагоприятными условиями для формирования дубрав.

Заключение

Сообщества пойменных гигрофитных и гигромезофитных дубрав в бассейне Верхнего Днепра, свойственных долинам средних и крупных рек, объединяет ассоциация FШpendulo иЫапае -- Quercetum roboris Ро1о2оу е1: 8о1оше8ЬсЬ т 8ешеп- НЬсЬепкоу 2015. Возможность отнесения данных сообществ к единой ассоциации объясняется их высоким флористическим сходством. Разнообразие геоэкологических условий местообитаний способствует формированию значительного разнообразия флористического состава сообществ и фитоценотического разнообразия пойменных дубрав. Установленные в пределах ассоциации 10 вариантов ассоциаций, дифференциация которых продемонстрирована методом БСЛ-ординации, могут быть индикаторами экологических условий пойменных местообитаний. Отдельные варианты ассоциации формируются в результате антропогенного воздействия (выпаса, вытаптывания, рекреационного использования, палов травы), что отражается в обедненном составе ценофлор синтаксонов. Анализ геоэкологических условий формирования пойменных дубрав на примере ключевых участков в долине верхней и средней Десны (от Десногорского водохранилища до границы России с Украиной, общей протяженностью около 450 км) и некоторых притоков Десны и Сожа позволил впервые описать условия, в которых существуют и потенциально могут формироваться сообщества пойменных дубрав. В бассейне Верхнего Днепра такие сообщества свойственны преимущественно долинам средних и крупных рек. Большая часть дубовых лесов, исследованных нами в ходе экспедиции, соответствует участкам гривистой поймы. Многорукавные поймы отличаются небольшой высотой, избыточным увлажнением и неблагоприятными условиями для формирования дубрав. Распространение последних не связано с каким-то определенным типом литологического строения пойм, сообщества этого типа встречаются и на песках, и на суглинистых грунтах.