Автореферат: Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте

Таблица 2. Размер кладки и объем яиц модельных видов птиц

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

Город является тепловым островом среди окружающего ландшафта и, по-видимому, у скворца, горихвостки и садовой камышевки привлекает особей первой прилетной волны, находящихся в хорошем физиологическом состоянии. Это может служить дополнительным фактором увеличения размера кладки и объема яиц у этих видов.

Снижение размера кладки и величины яиц у мухоловки-пеструшки в городе свидетельствует об ухудшении трофических условий. В городских парках относительно слабо развит второй древесный ярус и подрост. Указанные особенности растительности парков снижают площадь обитания потенциальных жертв мухоловок, что может ухудшать условия для охоты. В течение всего периода наблюдений мухоловка-пеструшка в городе приступала к откладке яиц позже по сравнению с контролем. По-видимому, в городской популяции вида была постоянно повышена доля самок-первогодков и взрослых особей, находящихся в худшем физиологическом состоянии, что также могло обусловить снижение размера кладки и величины яиц. Известно, что у мухоловки-пеструшки самки средних возрастных классов характеризуются максимальной начальной плодовитостью (Анорова, 1976; Артемьев, 2005) и максимальной массой яиц (Анорова, 1976). Сравнение объема яиц у меченых самок мухоловки-пеструшки разного возраста показало, что в городе и за его пределами взрослые птицы (минимум второй сезон размножения) продуцировали достоверно большую кладку и более крупные яйца, чем первогодки. При этом размер кладки у взрослых самок составил в городе 6.80±0.23 яиц, контроле - 7.22±0.13 яиц, что можно рассматривать как тенденцию ухудшения физиологических кондиций птиц урбанизированной популяции (Куранов, 2007). К началу инкубации кладок изученные виды птиц в городе подходят в неодинаковом состоянии, что подтверждается различиями в начальной плодовитости и объеме яиц. Стартовое преимущество получают сорока, горихвостка, скворец и садовая камышевка, а мухоловка-пеструшка оказывается в менее выгодном положении по сравнению с контрольной популяцией вида. Кроме того, урбанизированные популяции сороки, садовой камышевки и горихвостки характеризуются повышенной плотностью гнездования. Таким образом, городская среда в начальной стадии размножения является оптимальной для видов, тяготеющих в гнездовой сезон к открытым пространствам в сочетании с небольшими облесенными участками, поляно-опушечным местообитаниям и разреженному зрелому древостою. Вид, предпочитающий участки с хорошо развитыми кронами деревьев, а также развитыми подростом и подлеском (мухоловка-пеструшка) на стадии занятия гнездовых участков и продуцирования кладок в городе находится в субоптимальных условиях.

2.4. Успешность и продуктивность размножения. У большинства видов птиц успешность размножения в городе достоверно больше по сравнению с контролем (табл. 3). Следует отметить, что межпопуляционные различия у садовой камышевки по данному показателю сравнительно невелики, тогда как у других видов они составляют 12-24%. Сорока является единственным видом, у которого успешность размножения в городе достоверно меньше.

Таблица 3. Успешность размножения модельных видов птиц

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

В качестве интегральной оценки воспроизводства популяций птиц наиболее подходящим является такой показатель как среднее количество вылетевших птенцов на попытку гнездования или продуктивность размножения (Паевский, 1985). Данный подход позволяет учесть суммарное воздействие абиотических, биотических и антропогенных факторов на популяцию. Также представляет интерес показатели успешности и продуктивности размножения в уцелевших гнездах, что позволяет оценить степень соответствия городской среды экологическим требованиям видов в репродуктивный период (табл. 4).

Таблица 4. Продуктивность размножения модельных видов птиц

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

Установлено, что по конечному результату размножения птиц в городе выделяются виды с повышенной (скворец, горихвостка и мухоловка-пеструшка), сниженной (сорока) и не отличающейся от контроля (садовая камышевка) продуктивностью размножения.

Изменение успеха размножения птиц в городе обусловлено разными экологическими факторами. Главной причиной увеличенной продуктивности размножения урбанизированной популяции скворца является снижение доли брошенных кладок и сокращение птенцовой смертности в периоды резких похолоданий, причем решающее значение имеют межпопуляционные различия по успешности насиживания (табл. 3, 5). Данное обстоятельство свидетельствует о сильном влиянии на птиц погодных условий и смягчающем действии на их проявление городского мезоклимата.

Таблица 5. Гибель яиц и птенцов у дуплогнездников, %

Основным положительным моментом обитания горихвостки и мухоловки-пеструшки в урбанизированной среде является ослабление пресса хищничества, а у мухоловки-пеструшки также снижение доли брошенных выводков (табл. 5). Дополнительными факторами повышения продуктивности размножения у городских популяций скворца и горихвостки является пониженная эмбриональная и частичная птенцовая смертность, а у горихвостки еще и увеличенный размер кладки. Напротив, для мухоловки-пеструшки в городе характерно увеличение эмбриональной и частичной птенцовой смертности в сочетании с пониженной величиной кладки, что отчасти нивелирует положительное влияние на популяцию ослабления пресса хищничества.

Одной из основных причин сниженной продуктивности размножения городской популяции сороки является увеличение доли разоренных гнезд, особенно в период выкармливания птенцов (табл. 6). Таким образом, повышение гнездовой плотности вида в городе приводит к росту потерь от хищничества со стороны серой вороны и, вероятно, каннибализма. Кроме естественных причин гибели гнезд прослеживается отрицательное влияние фактора беспокойства на успех размножения вида, что подтверждается данными о положительной связи высоты расположения и доли успешных гнезд. Важными факторами снижения продуктивности размножения вида в городе является повышение эмбриональной и частичной птенцовой смертности. Увеличение эмбриональной смертности может быть связано с более частым беспокойством насиживающих птиц. Другой причиной данного явления может служить снижение качества яиц у самок, питающихся пищевыми отбросами, а также насыщение организма птиц загрязняющими веществами. Предполагается, что последний фактор является важной причиной повышения эмбриональной смертности у синантропных популяций сизого голубя (Ваничева и др., 1996). На примере морской чайки показано, что у птиц, питающихся пищевыми отбросами, успешность вылупления снижена из-за увеличения доли неоплодотворенных яиц (Pierotti, Annett, 1990). Рост частичной птенцовой смертности у сороки в городе, можно связать с нехваткой высококачественной животной пищи, на что указывает пониженный вес слетков. Также нельзя исключать пищевые отравления у птенцов кормами антропогенного происхождения.

Таблица 6. Гибель яиц и птенцов у сороки, %

Урбанизированная популяция садовой камышевки испытывает положительное влияние снижения пресса хищничества, а также характеризуется пониженной эмбриональной смертностью и увеличенным размером кладки, что является дополнительными факторами повышения продуктивности размножения. Однако вид в городе подвергается более сильному прямому воздействию хозяйственной и рекреационной деятельности, к которому относится непреднамеренное уничтожение гнезд, связанное с выкашиванием и вытаптыванием травянистой растительности (табл. 7). Это снижает преимущество, которое вид получает в городе благодаря ослаблению хищничества.