лесу. Сохранение разнообразия связей – важнейшее условие устойчивости экосистем.
6
Популяционный анализ
Для понимания различного вида существующих связей в экосистемах и обусловленности механизмов их функционирования важно познакомиться с одним
из основополагающих понятий экологии - экологической нишей.
Каждый вид или его части (популяции, группировки) занимают определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион, время питания, место размножения или убежища и т.п. Для растений подобная обусловленность условий выражается, например, через светолюбе или тенелюбие, место в вертикальном расположении сообщества (приуроченность к определенному ярусу), время наиболее активной вегетации. Например, под пологом леса одни растения успевают закончить основной жизненный цикл, т.е. завершается созреванием семян, до распускания листьев древесного полога (весенние эфемеры). В более позднее время их место занимают другие, более теневыносливые растения. Особая группа растений способна на быстрый захват свободного пространства (растения-пионеры), но отличается низкой конкурентной способностью и поэтому быстро уступает свое место другим (более конкурентоспособным) видам.
Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы. Под экологической нишей понимают обычно место организма в
природе и весь образ его жизнедеятельности, или, как говорят, жизненный статус, включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т.п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитания». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это местообитания для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается и т.д. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях и т.д.
Если организмы занимают разные экологические ниши, они обычно не вступают в конкурентные отношения, т.к. сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.
Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений,
7
но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г.Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к
среде (питанию, поведению, местам размножения и т.п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда, на пример,
чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почве пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т.п.
Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении - насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.
Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например в долгосуществующие (коренные) леса, вероятность внедрения новых видов очень мала. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но если организм приходит извне (например, заносятся семена или другие зачатки) случайно или преднамеренно, например в результате внедрения человеком новых видов (интродукция, акклиматизация), то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на нее не было претендента из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, поскольку он находит крайне благоприятные условия (свободную пишу) и, в частности, не имеет врагов (хищников, паразитов или других opганизмов, которые им питаются). Такие явления не единичны. Например, размножение кроликов, завезенных в Австралию; перемещение ондатры из Азии в европейскую часть; интенсивное продвижение колорадского жука в новые районы.
С экологическими нишами в значительной мере связаны жизненные формы организмов.
К последним относят группы видов, которые, часто систематически, далеко отстоящие, но выработавшие одинаковые морфологические адаптации в результате существования, в сходных условиях. Например, сходными жизненными формами характеризуются дельфины (млекопитающие) и интенсивно передвигающиеся в водной среде хищные рыбы (акулы). В условиях степей сходными жизненными формами представлены тушканчики и кенгуру (прыгуны). В растительном мире отдельными жизненными формами представлены
8
многочисленные виды деревьев, занимающие в качестве ниши верхний ярус, кустарники, существующие под пологом леса, и травы - в напочвенном покрове.
Энергетика экосистем
Живые организмы, входящие в экосистемы, для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. Растения, как известно, способны запасать энергию в химических связях в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. При фотосинтезе связывается только энергия с определенными длинами волн (380-710 нм). Эту энергию называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Она по длинам волн близка к видимой части солнечного спектра. На эту радиацию обычно приходится около 40% общей солнечной радиации, достигающей земной поверхности. Остальная часть спектра относится либо к более короткой (ультрафиолетовой), либо к более длинной (инфракрасной) радиации. С последней обычно связан тепловой эффект.
Растения в процессе фотосинтеза связывают лишь небольшую часть солнечной радиации. Даже по отношению к фотосинтетически активной радиации - это в среднем для земного шара менее 1%. Только наиболее продуктивные экосистемы, такие как плантации сахарного тростника, тропические леса, посевы кукурузы, в оптимальных условиях могут связывать до 3-5% ФАР. В опытах с кондиционированными условиями по всем факторам среды за короткие периоды времени удавалось достичь эффективности фотосинтеза по усвоению солнечной энергии порядка 8-10% ФАР.
Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют определенные закономерности перехода энергии с одного трофического уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Основная часть энергии, усвоенной консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспечение (движение, поддержание температуры тела и т.п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание, с которым в конечном счете связаны все возможности ее высвобождения из химических связей органического вещества.
Часть энергии переходит в тело организма-потребителя вместе с увеличивающейся массой (приростом, продукцией). Некоторая доля пищи, а вместе с ней и энергия не усваиваются организмом. Они выводятся в окружающую среду вместе с продуктами жизнедеятельности (экскрементами). В последующем эта энергия высвобождается другими организмами, которые потребляют продукты выделения.
Баланс пищи и энергии для отдельного животного организма можно, таким образом, представить в виде следующего уравнения:
Эп =Эд+Эпр +Эп-в,
где Эп - энергия потребленной пищи, Эд - энергия дыхания или обеспечения жизнедеятельности организма, включая движение, поддержание температуры тела,
9
сердцебиение и т.п., Эпр - энергия прироста (запасенная в теле организмапотребителя), Эп-в - энергия продуктов выделения (в основном экскрементов).
Количество энергии, расходуемой организмами на различные цели, неоднозначно. В периоды интенсивной жизнедеятельности взрослого организма в теле его может совершенно не фиксироваться энергия. Наоборот, траты ее в ряде случаев превышают поступление (организм теряет вес). В то же время в периоды интенсивною роста организмов, особенно в периоды размножения (беременности), в теле фиксируется значительное количество энергии.
Выделение энергии с экскрементами у плотоядных животных (например, хищников) невелико, у травоядных оно более значит, а гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют с экскрементами до 70% энергии. Однако при всем разнообразии расходов энергии в среднем, максимальны траты на дыхание, которые в сумме с неусвоенной пищей составляют около 90% от потребленной энергии. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем принимается близким к 10% от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность рассматривается обычно как «правило десяти процентов».
Данное правило надо оценивать как относительное, ориентировочное. Вместе с тем из него следует, что цепь питания имеет ограниченное количество уровней, обычно не более 4 - 5. Пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассеяной (израсходованной).
Закономерности потока и рассеивания энергии имеют важные в практическом отношении следствия. Во-первых, с энергетической точки зрения крайне нецелесообразно потребление животной продукции, особенно с высоких уровней цепей питания. Образование этой продукции связано с большими потерями (рассеиванием) энергии. Особенно велики потери энергии при переходе с первого трофического уровня на второй, от растений к травоядным животным.
Часто в экологической литературе рассматривается в качестве примера цепь питания: люцерна-телята-мальчик. Показано, что если бы мальчик весом 48 кг питался только телятиной, то за год ему потребовалось бы для обеспечения жизнедеятельности 4,5 теленка, для питания которых, в свою очередь, необходим урожай люцерны с площади 4 га весом 8211 кг. Такова энергетическая цена животной пищи.
Во-вторых, чтобы сократить вероятность дефицита продуктов питания для интенсивно возрастающей численности населения (по закономерности, близкой к экспоненте), надо, чтобы в рационе людей больший удельный вес занимала растительная пища. Энергетически идеально-вегетарианство.
В-третьих, для увеличения КПД использования пищи при получении животноводческой продукции в условиях культурного хозяйства очень важно уменьшить основную статью нерационального расходования энергии - ее траты на дыхание. Это возможно за счет поддержания оптимального температурного режима в животноводческих помещениях, ограничения подвижности животных и, естественно, сбалансированности кормового рациона по различным элементам
10