питания, а также применения различных биотехнических приемов (умеренные добавки стимуляторов роста, веществ способствующих улучшению аппетита и т.п.).
Споры о допустимо возможной численности населения с точки зрения обеспечения питанием в значительной мере относительны, если они не учитывают, какой в среднем удельный вес в рационе отводится животной и растительной пище. Если исходить из рациона питания зажиточной части населения, потребляющей мяса 80 - 100 кг в год на одного человека, то явно невозможно обеспечение таким рационом современной численности населения Земли (около 6 млрд. человек). Если же исходить из необходимости обеспечения минимальных потребностей жизнедеятельности организма, при настоящем производстве продуктов питания возможно исключить голод и, кроме того, прокормить на 3-4 миллиарда населения больше современного. Для этого требует решения вопрос более сбалансированного распределения продуктов питания. Переход на вегетарианство и тем более расширение ассортимента растений, используемых в пищу, может обеспечить жизнедеятельность (с энергетической точки зрения) численности населения в 2-3 раза больше современной. Ясно, однако, что при этом останутся нерешенными многие медико-биологические проблемы здоровья и долголетия, а также допустимые пределы антропогенных нагрузок на экосистемы и биосферу в целом.
Продуктивность и биомасса экосистем
Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом - способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией.
Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах)
характеризует продуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом, или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.
Продукцию растений называют первичной, а животных - вторичной.
Наряду с продукцией различают биомассу организма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают всю живую органическую массу, которая
содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность)
обычно выражаются через абсолютно сухой вес.
Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. На пример, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тpoпических лесах она достигает 800-1000 т/га, в лесах умеренной зоны -300-400 т/га, а в травянистых сообществах обычно не выходим за пределы 3-5 т/га. В то же время лесные и травянистые (на пример, луговые) экосистемы в сходных условиях существования по продуктивности могут мало различаться или различаются в сторону большей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.
11
Для экосистем, представленных однолетними организмами, их годичная продуктивность и биомасса практически совпадают. Для древесных сообществ они резко различаются. Вообще соотношение биомассы и годовой продукции экосистем можно выразить формулой: Б = П - Д,
где Б - биомасса в данный момент времени, П - годовая продукция, Д - дыхание. Под последним применительно к экосистемам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей - сучьев, коры, листьев, наружных покровов (опад) и потребления гетеротрофами.
Экологические параметры продуктивности.
Продукция и биомасса экосистем - это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.). От этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Так, с продуктивностью растений и их сообществ тесно связана интенсивность поглощения углекислого газа и выделения кислорода. Для образования одной тонны растительной продукции (т.е. абсолютно сухой вес) обычно поглощается 1,5-1,8 т углекислого газа и выделяется 1,2-1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов круговорота на длительное время. Часть этого органического вещества и вовсе исключается из круговорота или, как отмечал В. И. Вернадский, «уходит в геологию» (торф, уголь, нефть и т.п.).
Вгумидных (влажных) районах фактором, прерывающим круговорот, выступает недостаток кислорода и кислая среда. Здесь основными очагами накопления органики являются болота. На дне глубоких водоемов захоронение органического вещества так же обусловливается недостатком кислорода или избытком ядовитых веществ (на пример сероводорода). В крайне сухих (аридных) условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги.
Всвязи с тем, что дождевые тропические леса характеризуются максимальной продуктивностью (до 20-25 т/га/год) и биомассой (до 700-1000 т/га), их рассматривают как основные аккумуляторы углерода и обогащения атмосферы кислородом, называя «легкими планеты». В северных лесах, как известно, продуктивность (6-10 т/га/год) и биомасса (300-400 т/га) значительно ниже. Однако на этом основании северным лесам никак нельзя отводить менее значительную роль
вположительном балансе кислорода и углекислоты, наоборот, их роль в этом отношении часто более значительна.
Есть и другие экологические аспекты продуктивности и биомассы экосистем. В частности, чем больше биомасса, тем сильнее ее контакт с окружающей средой и тем значительнее такие средоохранные свойства, как очистка воздуха от пыли и
12
химических реагентов, регулирование влагооборотов, гашение шумовых воздействий и т.п.
Продуктивность различных экосистем биосферы.
До недавнего времени принималось за аксиому, что основной объем первичной продукции образуется в морях и океанах, на долю которых приходится около 70% поверхности земного шара. Однако по последним данным, полученным в основном в результате осуществления Международной биологической программы (МБП), которая проводилась в 1964-1974 г.г., было установлено, что основная масса первичной продукции образуется в экосистемах суши (около 115 млрд. тонн в год) и только около 55 млрд. тонн в год - в экосистемах океана. Дело в том, что внутренние воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням наземных экосистем (10-120 г/м2 за год первичной продукции). Для сравнения отметим, что продуктивность лесов тайги
составляет в среднем около 700-800 г/м2, а влажных тропических лесов - 2000-2200 г/м2 за год.
Второй вопрос, на который важно получить ответ: какие же экосистемы в пределах океана и суши являются наиболее продуктивными?
В.И. Вернадский в свое время выделил очаги наибольшей концентрации жизни, назвав их пленками или сгущениями живого вещества. Под пленками
живого вещества понимается его повышенное количество на больших пространствах. В океане обычно выделяют две пленки: поверхностную, или планктонную, и донную, или бентосную. Мощность поверхностной пленки обусловливается в основном эуфотической зоной, то есть тем слоем воды, в котором возможен фотосинтез. Она колеблется от нескольких десятков метров (в чистых водах) до нескольких сантиметров (в загрязненных водах). Донная пленка образована в основном гетеротрофными экосистемами, и поэтому ее продукция представлена вторичной, а количество ее зависит в основном от поступления органического вещества с поверхностной пленки.
В наземных экосистемах также выделяют две пленки живого вещества. Приземная, заключенная между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова, имеет толщину от нескольких сантиметров (пустыни, тундры, болота и др.) до нескольких десятков метров (леса). Вторая пленка- почвенная. Эта пленка наиболее насыщена жизнью. На одном м2 почвенного слоя насчитывают миллионы насекомых, десятки и сотни дождевых червей и сотни миллионов микроорганизмов. Толщина данной пленки находится в прямой зависимости от мощности почвенного слоя и его богатства гумусом. В тундрах и пустынях это несколько сантиметров, на черноземах, особенно тучных, до 2-3 метров.
Повышенные концентрации живого вещества в биосфере обычно приурочены к условиям так называемого «краевого эффекта», или экотонов. Такой эффект возникает на стыках сред жизни или различных экосистем. В приведенных
13
примерах для водных экосистем поверхностная пленка - это зона контакта атмосферы и водной среды, донная - водной толщи и донных отложений, приземная и почвенная - атмосферы и литосферы.
Примером повышенной продуктивности на стыках экосистем могут служить переходные экосистемы между лесом и полем («опушечный эффект»), а в водных средах - экосистемы, возникающие в эстуариях рек (места впадения их в моря, океаны и озера и т.п.).
Этими же закономерностями во многом обусловливаются упоминавшиеся выше локальные сгущения больших масс живого вещества, т.е. наиболее высокопродуктивные экосистемы.
Обычно в океане выделяют следующие сгущения жизни:
1.Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно высокопродуктивны экосистемы эстуариев. Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши.
2.Коралловые рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, видовым богатством сообществ, симбиотическими связями и другими факторами.
3.Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассоном море) и филлофорных (в Черном море).
4.Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к районам океана, где имеет место восходящее движение водных масс от дна к поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кислородом. Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла рыб и других морепродуктов.
5.Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгущения. Эти экосистемы были открыты только в 70-х годах настоящего столетия. Они уникальны по своей природе: существуют на больших глубинах (2-3 тыс. метров). Первичная продукция
вних образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет высвобождения энергии из сернистых соединений, поступающих из разломов дна (рифтов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благоприятным температурным условиям, поскольку разломы одновременно являются очагами выхода из недр подогретых вод. Это единственные экосистемы, не использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли.
На суше к наиболее высокопродуктивным экосистемам относят:
1) экосистемы берегов морей и океанов в районах, хорошо обеспеченных
теплом;
2) экосистемы пойм, периодически заливаемые водами рек, которые откладывают ил, а вместе с ним органические и биогенные вещества;
14
3) экосистемы небольших внутренних водоемов, богатые питательными веществами,
а также 4) экосистемы тропических лесов.
Выше мы уже отмечали, что человек должен стремиться coxpaнить высокопродуктивные экосистемы - этот мощнейший каркас биосферы. Его разрушение связано с наиболее значительными отрицательными последствиями для всей биосферы.
Что касается вторичной (животной) продукции, то она заметно выше в океане, чем в наземных экосистемах. Это связано с тем, что на суше в звено консументов (травоядных) в среднем включается лишь около 10% первичной продукции, а в океане - до 50%. Поэтому, несмотря на более низкую первичную продуктивность океана, чем суши, по массе вторичной продукции эти экосистемы примерно равны.
В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и особенно биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Вместе с тем основная масса этой продукции поступает сразу в звено деструкторов и редуцентов. Для таких экосистем характерно преобладание детритных (за счет мертвого органического вещества) цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны), как и в океане, значительно большая часть первичной продукции прижизненно отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных
или цепей выедания.
Динамика и развитие экосистем. Сукцессии
Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.
Самый простой тип динамики - суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации растений (испарении воды). В еще большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днем, другие - в сумерки, третьи - ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, с которыми еще больше связана активность жизнедеятельности организмов.
Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают «клеверные годы», годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и ее изменения
15