для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения.
Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении.
Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. В конечном же счете происходят смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией (лат. сукцессио -преемственность, наследование). Различают обычно первичные и вторичные сукцессии.
Первичные сукцессии. Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах, либо среди тропических лесов и т.п.), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.
В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почв органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, в то же время будет иметь место уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительные, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ. В каждом случае при этом можно выделить
последовательные стадии сукцессии, под которыми понимается смена одних
экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс-лестница), коренными или узловыми.
Причины сукцессии. Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделении или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение ели под полог лиственных древесных сообществ связано прежде всего с тем, что она использует биологические свойства этих сообществ по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются (для них идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность почв и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о самоотравлении или других подобных причинах смен.
16
Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных древостоев связано с тем, что в молодом возрасте она требует затенения. Известно, например, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях.
Наряду с природными факторами, причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно и называют производными или вторичными. Они, являются промежуточными стадиями сукцессии.
К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т.п.
Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дигрессиями (лат. дигрессион-отклонение). Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложнение структуры, а стадиями катоценоза (греч. ката - вниз, против; кайиос - общий), которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем.
Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубран в современный период и замены их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно значимо в разрушении степных и лесостепных дубрав.
Кроме песчаных пространств, первичные сукцессии могут начинаться на горных породах, извлеченных из недр, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т.п.
Вторичные и другие сукцессии. Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессии заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на
17
развивающиеся экосистемы.. В последнем случае, процесс пойдет по схеме дигрессий и завершится стадией гибели ценоза и опустынивания территорий.
Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше примеры сукцессии относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным элементом является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем К
гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют лишь животные
(гетеротрофы). Этот вид сукцессии имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или животного.
Общие закономерности сукцессионного процесса. Для любой сукцессии,
особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.
-На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.
-С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.
-Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.
-Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.
-.Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессии относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (функционного) плана.
-На заключительной стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность
18
отдельных сообществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере развитии сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.
Однако, все эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения численности гетеротрофов (завершающие стадии сукцессий) в хвойных лесах по сравнению с лиственными (промежуточные стадии). Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и вероятнее вспышки численности отдельных видов-фитофагов Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно (!) высоких значений.
Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная ее часть отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.
Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессии высока, как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых значений) вследствие включения ее в цепи питания консументов.
Строение биосферы
Рассмотрение основополагающих вопросов общей экологии целесообразно начать со знакомства с биосферой как глобальной экосистемой и закономерностями ее функционирования. В таком случае разделы экологии более низкого ранга (популяционный, экосистемный) будут в определенной мере подчинены углубленному раскрытию закономерностей существования биосферы и допустимых пределов вмешательства в нее или ее звенья человека. Другими словами, на уровне экосистем элементарного плана должен осуществляться в основном принцип локальных действий,
вто время как биосферный уровень формирует базу для глобального мышления.
Внастоящее время становится предельно ясным, что среда, в которой мы живем, сформирована жившими организмами различных геологических эпох. По образному выражению Б. Коммонера, окружающая среда - «...это дом, созданный на Земле жизнью и для жизни». При этом каждое поколение организмов этот дом совершенствовало соответственно изменявшимся условиям и обитающим в нем
19
существам. Эти истины стали понятными людям далеко не сразу. Важнейший вклад в этот раздел современной экологии внесли исследования академика Владимира Ивановича Вернадского (1863-1945), его учение о биосфере.
Понятие «биосфера». Термин «биосфера» в научную литературу введен в 1875г. австрийским ученым-геологом Эдуардом Зюссом. К биосфере он отнес все то пространство атмосферы, гидросферы и литосферы (твердой оболочки Земли), где встречаются живые организмы.
Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) использовал этот термин и создал науку с аналогичным названием. Если с понятием «биосфера», по Зюссу, связывалось только наличие в трех сферах земной оболочки (твердой, жидкой и газообразной) живых организмов, то, по В.И. Вернадскому, им отводится роль главнейшей геохимической силы. При этом в понятие биосферы включается преобразующая деятельность организмов не только в границах распространения жизни в настоящее время, но и в прошлом. В таком случае под биосферой понимается все пространство (оболочка Земли), где существует или когда-либо существовала жизнь, то есть где встречаются живые организмы или продукты их жизнедеятельности. В.И. Вернадский не только сконкретизировал и очертил границы жизни в биосфере, но, самое главное, всесторонне раскрыл роль живых организмов в процессах планетарного масштаба. Он показал, что в природе нет более иной геологической
(средообразующей) силы, чем живые организмы и продукты их жизнедеятельности.
Учение В.И. Вернадского о биосфере произвело переворот во взглядах на глобальные природные явления, в том числе геологические процессы, причины явлений, их эволюцию. До трудов В.И. Вернадского эти процессы прежде всего связывались с действием физико-химических сил, объединяемых термином «выветривание». В.И. Вернадский показал первостепенную преобразующую роль живых организмов и обусловливаемых ими механизмов разрушения геологических структур, круговорота веществ, изменения твердой (литосферы), водной (гидросферы) и воздушной (атмосферы) оболочек Земли.
Ту часть биосферы, где живые организмы встречаются в настоящее время, обычно называют современной биосферой, или ионосферой, а древние биосферы относят к палеобиосферам, или белым биосферам. В качестве примеров последних, можно считать безжизненные скопления органических веществ (залежи именных углей, нефти, горючих сланцев и т.п.) или запасы других месторождений, образовавшихся при участии живых организмов (известь, мел, соединения кремния, рудные образования и т.п.).
Границы биосферы. По современным представлениям неогеосфера в атмосфере простирается примерно до озонового экватора (у полюсов 8-10 км, у экватора - 17-18 км и над остальной поверхностью Земли - 20-25 км). За пределами озонового слоя жизнь не возможна вследствие наличия губительных космических ультрафиолетовых лучей. Гидросфера практически вся, в том числе и самая глубокая впадина (Марианская) Мирового океана (11022 м), богата жизнью. К необиосфере
20